グラム陽性桿菌

グラム陽性桿菌は、厚いペプチドグリカン細胞壁を持つためクリスタルバイオレットを保持する桿菌である。医学的に重要な好気性および通性嫌気性の菌種には、芽胞形成性のバチルス属（特に炭疽菌の病原体である炭疽菌）、非芽胞形成性のリステリア・モノサイトゲネスおよびジフテリア菌、そして分枝状の放線菌およびノカルジアが含まれる。芽胞形成菌と非芽胞形成菌とを区別することは、有用な最初の分類となる。

Definition

グラム陽性桿菌は、桿菌状のグラム陽性細菌である。その中の好気性および通性嫌気性病原体には、芽胞形成性のバチルス属、非芽胞形成性のリステリア属およびコリネバクテリウム属、そして糸状の放線菌属およびノカルジア属が含まれる。

Scope

本項目では、グラム陽性桿菌の芽胞形成、カタラーゼ反応、運動性による実用的な分類、主要な好気性および通性嫌気性病原体、それらの特徴的な毒素と病原性戦略（炭疽毒素、リステリオリシン、ジフテリア毒素）、およびそれらの広範な臨床的関連性について扱う。古典的な嫌気性グラム陽性桿菌（クロストリジウム）については、嫌気性菌のトピックで扱われる。これは参照および教育資料である。

Core questions

• 芽胞形成はグラム陽性桿菌をどのように分類し、なぜ臨床的に重要なのか？
• このグループの主要な病原体を特徴づける毒素は何か（炭疽毒素、ジフテリア毒素、リステリオリシンO）？
• リステリアを他のグラム陽性桿菌と区別する細胞内病原体としての特徴は何か？

Key concepts

• 内生胞子形成（バチルス属、クロストリジウム属）
• 炭疽毒素（防御抗原、致死因子、浮腫因子）
• ジフテリア毒素とジフテリア菌
• リステリオリシンOと細胞内運動性
• 同定におけるカタラーゼと運動性
• 糸状放線菌（放線菌属、ノカルジア属）

Mechanisms

好気性および通性嫌気性のグラム陽性桿菌の中で、耐熱性内生胞子を形成する能力は、バチルス属（および嫌気性菌の中ではクロストリジウム属）を非芽胞形成性生物から区別する。炭疽菌は、三成分毒素と抗食菌性莢膜を介して疾患を引き起こす（Dixon et al., 1999）。一方、ジフテリア菌は、宿主のタンパク質合成を停止させる単一の分泌毒素を介して作用する。リステリア・モノサイトゲネスは、通性細胞内寄生菌であり、孔形成毒素であるリステリオリシンOを用いてファゴソームから脱出し、宿主のアクチンを重合させることで細胞間を移動する（Vázquez-Boland et al., 2001）。検査室での同定は、芽胞染色、カタラーゼ、運動性、コロニー形態に依存し、糸状の放線菌とノカルジアは分枝形態によって認識される。

Clinical relevance

好気性および通性嫌気性のグラム陽性桿菌は、稀ではあるが重篤な疾患（炭疽、ジフテリア、侵襲性リステリア症）から、一般的な食品媒介性および日和見感染症まで多岐にわたる。芽胞形成性の菌種は、環境中での持続性とバイオテロ関連性で注目される。本項目は、このグループの生物学と分類を参照資料として提示するものであり、診断基準や治療推奨を提供するものではない。

Epidemiology

リステリア・モノサイトゲネスは、妊婦、新生児、高齢者、免疫不全宿主に好発する重要な食品媒介性病原体であり、侵襲性疾患における高い致死率で注目される（Vázquez-Boland et al., 2001）。炭疽は現在、ヒトでは稀であるが、人獣共通感染症および認識されたバイオテロ剤として依然として重要である（Dixon et al., 1999）。一方、ジフテリアは、小児期のトキソイド免疫が維持されている地域では稀になっている。

Evidence & guidelines

Clinical Microbiology Reviews（Vázquez-Boland et al., 2001; Bottone, 2010）およびNew England Journal of Medicine（Dixon et al., 1999）の権威あるレビュー、ならびに標準的な医科微生物学の教科書が、このグループの生物学と臨床的関連性の枠組みとなっている。予防接種の推奨（例：ジフテリアトキソイドの接種スケジュール）およびアウトブレイク対応は、他の場所で参照される公衆衛生ガイドラインで扱われている。

History

いくつかのグラム陽性桿菌は細菌学の基礎となっている。1870年代から1880年代にかけてのロベルト・コッホによる炭疽菌の研究は、病原菌説と芽胞サイクルを確立するのに貢献し、1880年代から1890年代にかけてのジフテリア毒素とその抗毒素の発見は、毒素媒介性疾患と血清療法という時代を切り開いた。リステリアの細胞内病原体としての役割ははるかに後に解明され、細胞間伝播を研究するためのモデルとなった。

Key figures

• José A. Vázquez-Boland
• Matthew Meselson
• Edward J. Bottone
• Emile Roux

Seminal works

• vazquezboland-2001
• dixon-1999

Frequently asked questions

芽胞形成はグラム陽性桿菌の分類においてなぜ重要なのでしょうか？

内生胞子は、バチルス属のような芽胞形成性属が熱、乾燥、消毒に耐えることを可能にする休眠性の非常に抵抗性の高い構造です。その存在または非存在は、グラム陽性桿菌を同定する上での初期の分岐点であり、環境中での持続性に関して実用的な意味合いを持ちます。

リステリア・モノサイトゲネスが他の好気性グラム陽性桿菌と異なる点は何ですか？

それは通性細胞内寄生菌です。リステリオリシンOを使ってファゴソームから脱出し、アクチンを乗っ取ることで宿主細胞間を直接移動します。これにより、細胞外の免疫応答を回避しながら拡散することができます。