Théorie Neutre de l'Évolution Moléculaire

La théorie neutre postule que la majeure partie de la variation moléculaire au sein des espèces et de la substitution entre les espèces est sélectivement neutre et régie par la dérive génétique aléatoire plutôt que par la sélection positive.

Definition

La théorie neutre de l'évolution moléculaire propose que la grande majorité des changements évolutifs au niveau moléculaire ne sont pas causés par la sélection mais par la dérive aléatoire d'allèles mutants sélectivement neutres. La théorie quasi neutre étend cela aux mutations légèrement délétères dont le destin dépend de la taille efficace de la population.

Scope

Ce sujet couvre la théorie neutre de Kimura et son extension quasi neutre par Ohta, leurs prédictions concernant les taux de substitution et la variation existante, le débat historique neutraliste-sélectionniste, et le rôle central du modèle neutre en tant qu'hypothèse nulle en génétique des populations moléculaire.

Core questions

• Que prédit la théorie neutre concernant les taux de substitution et la variation génétique ?
• Pourquoi le taux de substitution neutre est-il indépendant de la taille de la population ?
• Comment la théorie quasi neutre intègre-t-elle les mutations légèrement délétères ?
• Pourquoi le modèle neutre sert-il d'hypothèse nulle pour détecter la sélection ?

Key theories

Théorie neutre de Kimura

La plupart du polymorphisme et de la substitution moléculaires sont sélectivement neutres, de sorte que le taux de substitution neutre est égal au taux de mutation neutre et est indépendant de la taille de la population, prédisant une accumulation des changements à peu près semblable à une horloge moléculaire.

Théorie quasi neutre d'Ohta

Une grande classe de mutations n'est que légèrement délétère ; le fait que de telles mutations se comportent comme neutres et dérivent ou soient éliminées par la sélection dépend du produit du coefficient de sélection et de la taille efficace de la population, liant ainsi les taux moléculaires à la démographie.

Mechanisms

Pour une mutation strictement neutre, la probabilité de fixation éventuelle est égale à sa fréquence initiale, et le taux de substitution à long terme est égal au taux de mutation neutre par génération, indépendamment de la taille de la population. La variation génétique au sein d'une population reflète un équilibre entre la mutation introduisant des allèles neutres et la dérive les éliminant, mis à l'échelle par la taille efficace de la population. Dans la théorie quasi neutre, les mutations avec de faibles coefficients de sélection sont effectivement neutres dans les petites populations mais visibles par la sélection dans les grandes, de sorte que les taux de substitution et l'efficacité de la sélection varient avec la démographie. Ces prédictions fournissent le modèle nul quantitatif contre lequel la sélection positive et la sélection équilibrante sont détectées.

Clinical relevance

Le cadre neutre sous-tend les méthodes qui identifient les régions du génome fonctionnellement contraintes, et donc potentiellement cliniquement importantes, en détectant les écarts par rapport à l'attente neutre, et il calibre la datation moléculaire utilisée dans la surveillance des agents pathogènes.

History

Kimura a proposé la théorie neutre en 1968, avec King et Jukes qui ont indépendamment plaidé pour une évolution moléculaire non darwinienne en 1969. Ohta a ajouté la théorie quasi neutre au début des années 1970, et le livre de Kimura de 1983 a synthétisé le cadre, qui reste le modèle nul standard malgré des décennies de débat sur la prévalence de la sélection.

Debates

Dans quelle mesure l'évolution moléculaire est-elle neutre ?

Le débat neutraliste-sélectionniste porte sur la fraction de la variation et de la divergence moléculaires qui est neutre par rapport à celle qui est sélectionnée ; les données génomiques montrent une évolution adaptative substantielle chez certains organismes, ce qui affine plutôt que ne renverse le modèle nul neutre.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

La théorie neutre signifie-t-elle que l'évolution est aléatoire ?

Seulement au niveau moléculaire pour les changements neutres. La théorie soutient que la plupart des substitutions moléculaires sont neutres et fixées par la dérive, tout en acceptant que l'évolution adaptative des organismes est mue par la sélection naturelle.

Pourquoi le taux de substitution neutre est-il indépendant de la taille de la population ?

Parce que dans une population plus grande, davantage de mutations neutres apparaissent à chaque génération, mais chacune a une chance de fixation proportionnellement plus faible ; les deux effets s'annulent, laissant le taux de substitution égal au taux de mutation.