Évolution moléculaire

L'évolution moléculaire étudie la manière dont les séquences d'ADN, d'ARN et de protéines changent au cours du temps évolutif, ainsi que les rôles relatifs de la mutation, de la dérive génétique et de la sélection dans leur formation.

Definition

L'évolution moléculaire est l'étude des taux, des schémas et des processus de changement des macromolécules biologiques, principalement les séquences d'acides nucléiques et de protéines. Elle vise à expliquer la variation et la divergence de séquences observées en termes de mutation, de dérive génétique et de sélection naturelle.

Scope

Ce domaine couvre les processus régissant les changements dans les séquences moléculaires : les théories neutre et quasi neutre qui considèrent une grande partie des changements moléculaires comme de la dérive génétique, la détection de la sélection adaptative dans les gènes et les protéines, les taux et les schémas de substitution, et l'évolution des génomes entiers, y compris leur taille, leur structure et leur contenu.

Sub-topics

• genome evolution
• molecular adaptation and selection detection
• neutral theory of molecular evolution

Core questions

• Quelle fraction du changement moléculaire est due à la dérive génétique par rapport à la sélection ?
• Comment les taux de substitution varient-ils entre les sites, les gènes et les lignées ?
• Comment l'évolution adaptative peut-elle être détectée dans les séquences moléculaires ?
• Comment la taille, la structure et le contenu génique des génomes évoluent-ils ?

Key theories

Théorie neutre de l'évolution moléculaire

La plupart des substitutions moléculaires et une grande partie de la variation existante sont sélectivement neutres et régies par la dérive génétique, faisant du modèle neutre l'hypothèse nulle essentielle pour l'évolution moléculaire.

Théorie quasi neutre

Les mutations légèrement délétères se comportent comme effectivement neutres ou sont éliminées en fonction de la taille effective de la population, reliant les taux de substitution à la démographie et affinant le cadre neutre.

Mechanisms

L'évolution moléculaire procède par la fixation de mutations au fil des générations. Les mutations neutres se fixent à un taux égal au taux de mutation, indépendamment de la taille de la population, tandis que les mutations délétères sont généralement éliminées et les mutations bénéfiques sont occasionnellement fixées par la sélection. Les taux de substitution varient en fonction de la contrainte fonctionnelle ; ainsi, les sites synonymes et les pseudogènes évoluent plus rapidement que les sites codants contraints. Les comparaisons des taux de substitution synonymes et non synonymes, ainsi que les contrastes entre le polymorphisme et la divergence, permettent d'inférer la sélection. À l'échelle du génome, des processus tels que la duplication génique, l'activité des éléments transposables et les réarrangements façonnent la taille, la structure et le contenu génique.

Clinical relevance

L'analyse évolutive moléculaire identifie les régions fonctionnellement importantes et à évolution rapide chez les agents pathogènes et les gènes immunitaires de l'hôte, guide l'interprétation de la conservation dans les séquences associées aux maladies, et suit l'évolution de la résistance et de la virulence.

History

L'évolution moléculaire a émergé dans les années 1960 avec les comparaisons de séquences de protéines puis d'ADN, l'horloge moléculaire et la théorie neutre de Kimura, qui a déclenché le débat neutraliste-sélectionniste. La théorie quasi neutre d'Ohta l'a affinée, et à partir de l'ère génomique, le domaine s'est étendu aux analyses de sélection à l'échelle du génome entier et des populations.

Debates

Points de vue neutralistes versus sélectionnistes

La question de savoir dans quelle mesure la variation et la divergence moléculaires reflètent la dérive neutre par rapport à la sélection positive et équilibrante a été le débat central du domaine depuis les années 1960 et est maintenant testée avec des données à l'échelle du génome.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Masatoshi Nei
• Carl Woese

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

La théorie neutre nie-t-elle la sélection naturelle ?

Non. La théorie neutre accepte que la sélection est le moteur de l'adaptation, mais soutient que la majorité des substitutions moléculaires et des polymorphismes sont sélectivement neutres et régis par la dérive génétique.

Pourquoi certaines parties du génome évoluent-elles plus vite que d'autres ?

Parce qu'elles sont soumises à une contrainte fonctionnelle plus faible ; les sites où les changements ont peu ou pas d'effet sur la valeur sélective, tels que les positions synonymes et les pseudogènes, accumulent les substitutions plus rapidement que les sites fonctionnellement importants.