تنظیم اسمزی و دفع
چگونه حیوانات محتوای آب و نمک مایعات بدن خود را در مواجهه با محیطهای بسیار متفاوت پایدار نگه میدارند و چگونه از شر مواد زائد متابولیکی خلاص میشوند.
Definition
تنظیم اسمزی (Osmoregulation) حفظ فعال غلظت اسمزی و یونی مایعات بدن یک حیوان در محدودههای تعیینشده است و دفع (excretion) حذف مواد زائد متابولیکی، به ویژه محصولات نیتروژندار حاصل از تجزیه پروتئین و اسید نوکلئیک است که اغلب توسط همان اندامهایی که آب و نمک را تنظیم میکنند، انجام میشود.
Scope
این حوزه به تنظیم تعادل آب و یون و دفع مواد زائد در حیوانات میپردازد: چالشهای اسمزی آب شیرین، آب دریا و خشکی؛ ساختار و عملکرد اندامهای دفعی از نفریدیوم و لولههای مالپیگی تا کلیه مهرهداران؛ تولید مواد زائد نیتروژندار و مبادلات بین آمونیاک، اوره و اسید اوریک؛ و ماشینآلات سلولی انتقال یون و آب در سراسر اپیتلیوم. پوشش این مبحث مقایسهای و مکانیکی است تا بالینی.
Sub-topics
Core questions
- یک حیوان در آب شیرین، آب دریا یا روی خشکی با چه مشکلات اسمزی مواجه است و چگونه آنها را حل میکند؟
- اندامهای دفعی چگونه فیلتر، بازجذب و ترشح میکنند تا ادراری با ترکیب صحیح تشکیل دهند؟
- چرا حیوانات مواد زائد نیتروژندار متفاوتی دفع میکنند و چه چیزی این انتخاب را تعیین میکند؟
- اپیتلیومها چگونه یونها و آب را برخلاف گرادیانها حرکت میدهند تا مایعات بدن را تنظیم کنند؟
Key theories
- مدل فیلتراسیون–بازجذب–ترشح در دفع
- بسیاری از اندامهای دفعی ابتدا یک فیلتر یا ادرار اولیه تولید میکنند و سپس آن را با بازجذب انتخابی مواد مفید و ترشح مواد دیگر اصلاح میکنند، به طوری که مایع دفعی نهایی آب، یونها و مواد زائد را متعادل میکند.
- تکثیر جریان متقابل در غلظت ادرار
- کلیه پستانداران با استفاده از آرایش جریان متقابل در حلقه هنله، ادرار را غلیظ میکند که یک گرادیان یونی متوسط را به یک گرادیان اسمزی شیبدار تبدیل میکند و امکان تولید ادراری غلیظتر از خون را فراهم میآورد.
Mechanisms
حیوانات اسموکانفورمر (osmoconformers) یا اسمورگولاتور (osmoregulators) هستند. حیوانات آب شیرین با ورود آب و از دست دادن نمک مواجه هستند، بنابراین ادرار رقیق دفع میکنند و به طور فعال یونها را جذب میکنند؛ حیوانات دریایی مانند ماهیهای استخوانی با کمآبی و بار نمک مواجه هستند، آب دریا مینوشند و نمک را از طریق آبششها و روده دفع میکنند؛ حیوانات خشکی آب را حفظ میکنند و ادرار غلیظ یا مواد زائد کممحلول تولید میکنند. اندامهای دفعی معمولاً یک فیلتر اولیه یا ترشح را تشکیل میدهند و سپس آن را تصفیه میکنند: نفرون مهرهداران در گلومرول فیلتر میکند و در طول لوله خود بازجذب و ترشح میکند، با حلقه هنله و تکثیر جریان متقابل که ادرار غلیظ را ممکن میسازد؛ لولههای مالپیگی حشرات ابتدا ترشح و سپس بازجذب میکنند. زیربنای همه اینها انتقال اپیتلیالی است که توسط پمپهای با انرژی ATP و ناقلهای جفتشده که یونها را حرکت میدهند و گرادیانهای اسمزی ایجاد میکنند که آب از آنها پیروی میکند، هدایت میشود. شکل مواد زائد نیتروژندار — آمونیاک، اوره یا اسید اوریک — منعکسکننده دسترسی به آب و هزینه سمزدایی است.
Clinical relevance
مطالعات مقایسهای بر روی پستانداران بیابانی، خزندگان دریایی و ماهیهای یوریهالین (euryhaline) اصول و محدودیتهای تنظیم مایعات و الکترولیتها را آشکار میکند که زیربنای درک عملکرد کلیه و تعادل آب است. این مدخل آموزشی است و راهنمایی پزشکی ارائه نمیدهد.
History
مطالعات آگوست کروگ (August Krogh) در مورد جذب فعال یون در حیوانات آب شیرین و کار مقایسهای هومر اسمیت (Homer Smith) در مورد کلیه مهرهداران، تنظیم اسمزی را به عنوان یک رشته علمی تثبیت کرد، و نظریه جریان متقابل (countercurrent theory) در غلظت ادرار که در اواسط قرن بیستم توسعه یافت، توضیح داد که چگونه ادرار غلیظ تولید میشود. مطالعات اشمیت-نیلسن (Schmidt-Nielsen) بر روی حیوانات بیابانی و دریایی، تنوع راهحلها برای تعادل آب و نمک را نشان داد.
Key figures
- Knut Schmidt-Nielsen
- Homer Smith
- Werner Kuhn
- August Krogh
Related topics
Seminal works
- schmidtnielsen1997
- hill2016
- randall2002
Frequently asked questions
- چرا ماهیهای آب شیرین و دریایی با مشکلات اسمزی متضادی مواجه هستند؟
- ماهیهای آب شیرین شورتر از محیط اطراف خود هستند، بنابراین آب به داخل سرازیر میشود و نمکها به بیرون نشت میکنند؛ ماهیهای استخوانی دریایی کمتر شورتر از آب دریا هستند، بنابراین آب از دست میدهند و نمک به دست میآورند، و هر کدام در جهت مخالف تنظیم میکنند.
- چرا برخی حیوانات به جای اوره یا آمونیاک، اسید اوریک دفع میکنند؟
- اسید اوریک تقریباً نامحلول است و میتواند با آب کمی دفع شود، که برای حیواناتی مانند پرندگان، حشرات و خزندگان که در مکانهای کمآب زندگی میکنند یا در تخمهای بسته رشد میکنند، آب را حفظ میکند.