تنظیم حرارت و انرژی‌زایی

چگونگی مدیریت دمای بدن و جریان انرژی در بدن حیوانات، از خونسردان (ectotherms) که دمای محیط را دنبال می‌کنند تا خون‌گرمان (endotherms) که برای گرم ماندن سوخت می‌سوزانند.

Definition

تنظیم حرارت (Thermoregulation) کنترل دمای بدن از طریق تعادل بین تولید گرما و تبادل گرما با محیط است، و انرژی‌زایی (energetics) مطالعه چگونگی کسب، تبدیل و مصرف انرژی توسط حیوانات است، شامل نرخ متابولیک و وابستگی آن به اندازه بدن، دما و فعالیت.

Scope

این حوزه فیزیولوژی تطبیقی دما و انرژی را پوشش می‌دهد: تفاوت بین خونسردی و خون‌گرمی و هزینه‌ها و مزایای هر یک؛ اندازه‌گیری و مقیاس‌بندی نرخ متابولیک با اندازه بدن؛ روش‌هایی که حیوانات برای سازگاری و خو گرفتن با دما به کار می‌برند؛ و حالت‌های صرفه‌جویی در انرژی مانند خواب زمستانی و رخوت روزانه. این حوزه به تبادل گرما، تأثیر دما بر نرخ‌های بیولوژیکی، و بودجه‌های انرژی که این فرآیندها را به هم پیوند می‌دهند، می‌پردازد. پوشش این مباحث تطبیقی و مکانیکی است تا بالینی.

Sub-topics

• خواب زمستانی، رخوت و خواب تابستانی
• درون‌گرمایی و برون‌گرمایی
• میزان متابولیسم و مقیاس‌بندی
• سازگاری و هم هوایی با دما

Core questions

• خونسردان و خون‌گرمان در تنظیم دمای بدن چه تفاوتی دارند و هر استراتژی چه هزینه‌ای دارد؟
• نرخ متابولیک چگونه با اندازه بدن مقیاس‌بندی می‌شود و چرا؟
• حیوانات چگونه با تفاوت‌های فصلی و جغرافیایی دما سازگار می‌شوند؟
• رخوت روزانه و خواب زمستانی چگونه در شرایط سخت انرژی را ذخیره می‌کنند؟

Key theories

مقیاس‌بندی آلومتریک نرخ متابولیک

نرخ متابولیک کل بدن با جرم بدن افزایش می‌یابد اما کمتر از حد متناسب، و از یک قانون توانی آلومتریک پیروی می‌کند به طوری که حیوانات بزرگ‌تر نرخ‌های متابولیک ویژه جرم کمتری دارند، رابطه‌ای که در انرژی‌زایی تطبیقی محوری است.

تعادل حرارتی و منطقه بی‌طرف حرارتی

دمای بدن یک حیوان بازتاب‌دهنده تعادل تولید گرمای متابولیک و تبادل گرما با محیط از طریق هدایت، همرفت، تابش و تبخیر است، و خون‌گرمان دمای پایداری را با کمترین هزینه در محدوده دمایی بی‌طرف حرارتی (thermoneutral zone) محیط حفظ می‌کنند.

Mechanisms

دمای بدن با تعادل بین گرمای تولید شده توسط متابولیسم و گرمای مبادله شده با محیط از طریق هدایت، همرفت، تابش و تبخیر تعیین می‌شود. خونسردان (Ectotherms) نرخ متابولیک پایینی دارند و دما را عمدتاً از طریق رفتار، با بهره‌برداری از منابع گرمایی خارجی، تنظیم می‌کنند، در حالی که خون‌گرمان (endotherms) گرمای متابولیک فراوانی تولید می‌کنند و با استفاده از عایق‌بندی، کنترل وازوموتور (vasomotor)، لرزش و ترموژنز غیرلرزشی (non-shivering thermogenesis)، و خنک‌سازی تبخیری، دمای پایداری را حفظ می‌کنند. از آنجا که مساحت سطح به طور متفاوتی از حجم مقیاس‌بندی می‌شود، اندازه بدن به شدت بر تبادل گرما و نرخ متابولیک تأثیر می‌گذارد، که از یک قانون توانی آلومتریک (allometric power law) پیروی می‌کند. دما بر تمام نرخ‌های بیولوژیکی تأثیر می‌گذارد، و حیوانات از طریق خو گرفتن (acclimatisation) و استفاده از مبدل‌های حرارتی جریان مخالف (countercurrent heat exchangers) جبران می‌کنند. هنگامی که انرژی یا گرما کمیاب است، بسیاری از حیوانات وارد حالت‌های تنظیم شده با متابولیسم پایین مانند رخوت روزانه (daily torpor) یا خواب زمستانی فصلی (seasonal hibernation) می‌شوند و مصرف انرژی را به شدت کاهش می‌دهند.

Clinical relevance

فیزیولوژی تطبیقی حرارتی و متابولیک، پاسخ‌ها به سرما، گرما، گرسنگی و ورزش و اصول مقیاس‌بندی متابولیک را روشن می‌کند که زمینه‌هایی از اکولوژی تا مطالعه مصرف انرژی انسان را تحت تأثیر قرار می‌دهد. این مدخل آموزشی است و راهنمایی پزشکی ارائه نمی‌دهد.

History

تأسیس مقیاس‌بندی نرخ متابولیک با جرم بدن توسط کلیبر (Kleiber) و مطالعات شولاندر (Scholander) در مورد عایق‌بندی و تبادل گرما در حیوانات قطبی و گرمسیری، مبانی انرژی‌زایی تطبیقی و فیزیولوژی حرارتی را بنا نهاد. اشمیت-نیلسن (Schmidt-Nielsen) این حوزه را سنتز کرد و تنظیم دما و مصرف انرژی را به اندازه بدن و محیط مرتبط ساخت.

Key figures

• Knut Schmidt-Nielsen
• Max Kleiber
• Per Scholander
• Charles Richard Taylor

Seminal works

• schmidtnielsen1984
• schmidtnielsen1997
• hill2016

Frequently asked questions

تفاوت بین خونسرد (ectotherm) و خون‌گرم (endotherm) چیست؟

خونسردان عمدتاً برای تنظیم دمای بدن خود به گرمای خارجی و رفتار متکی هستند، در حالی که خون‌گرمان گرمای متابولیک کافی تولید می‌کنند تا دمای بالا و پایداری را عمدتاً مستقل از محیط حفظ کنند.

چرا حیوانات کوچک نسبت به اندازه خود اینقدر زیاد غذا می‌خورند؟

نرخ متابولیک ویژه جرم در حیوانات کوچک‌تر بالاتر است، تا حدی به این دلیل که آنها گرما را سریع‌تر از طریق سطح نسبتاً بزرگ خود از دست می‌دهند، بنابراین باید انرژی بیشتری به ازای هر گرم از وزن بدن مصرف کنند.