اندامهای دفعی و تشکیل ادرار
چگونه اندامهای دفعی متنوع حیوانات — از لولههای مالپیگی حشرات تا کلیه مهرهداران — مایعی تولید میکنند که مواد زائد را دفع کرده و در عین حال آب و نمک را تنظیم میکند.
Definition
اندامهای دفعی ساختارهایی هستند که مواد زائد متابولیک را حذف کرده و ترکیب مایعات بدن را تنظیم میکنند، و تشکیل ادرار توالی فرآیندهایی است — فیلتراسیون یا ترشح اولیه و به دنبال آن بازجذب و ترشح انتخابی — که توسط آنها مایعی تولید میشود که در نهایت دفع میگردد.
Scope
این موضوع ساختار و عملکرد اندامهای دفعی و مراحل تشکیل ادرار را پوشش میدهد: فیلتراسیون، بازجذب و ترشح در نفرون مهرهداران؛ مکانیسم جریان متقابل که ادرار پستانداران را تغلیظ میکند؛ و استراتژیهای مبتنی بر ترشح اندامهای بیمهرگان مانند لولههای مالپیگی و نفرونها. این موضوع به چگونگی تطابق خروجی دفعی با اقتصاد آب حیوان میپردازد. پوشش این مبحث مقایسهای و مکانیکی است.
Core questions
- چگونه نفرون مهرهداران یک فیلتر خونی را به ادراری با ترکیب کنترلشده تبدیل میکند؟
- چگونه کلیه پستانداران ادرار را غلیظتر از خون میسازد؟
- چگونه لولههای مالپیگی حشرات بدون فیلتراسیون ادرار تشکیل میدهند؟
- چگونه خروجی ادرار با نیاز حیوان به حفظ یا دفع آب تنظیم میشود؟
Key theories
- فیلتراسیون گلومرولی و پردازش لولهای
- در کلیههای مهرهداران، فشار خون باعث فیلتراسیون پلاسما در گلومرول میشود تا یک فیلتر اولیه تشکیل شود، که سپس با بازجذب آب و املاح مورد نیاز و ترشح مواد زائد اضافی در طول لوله، به ادرار تبدیل میگردد.
- مضاعفکننده جریان متقابل قوس هنله
- قوس هنله و عروق اطراف آن از جریان متقابل و انتقال فعال نمک برای ایجاد یک گرادیان اسمزی شیبدار در مدولای کلیه استفاده میکنند، که امکان بازجذب آب و تولید ادرار غلیظ را فراهم میآورد.
Mechanisms
در نفرون مهرهداران، یک کلاف مویرگی پرفشار (گلومرول) پلاسما را به داخل لوله فیلتر میکند؛ لوله پروگزیمال بیشتر آب و املاح را بازجذب میکند، قوس هنله با ضرب متقابل (countercurrent multiplication) یک گرادیان اسمزی مدولاری ایجاد میکند، و لوله دیستال و مجرای جمعکننده بازجذب یون و آب را تحت کنترل هورمونی تنظیم میکنند و ادراری تولید میکنند که میتواند رقیق یا، در پستانداران و پرندگان، بسیار غلیظ باشد. حیواناتی که فاقد گلومرول هستند، و بسیاری از بیمهرگان، به جای آن ادرار را از طریق ترشح تشکیل میدهند: لولههای مالپیگی حشرات به طور فعال یونها را ترشح میکنند تا مایع را به داخل لوله بکشند، سپس روده عقبی آب و نمکها را بازجذب میکند، در حالی که نفرونهای کرمهای حلقوی فیلتراسیون و پردازش لولهای را ترکیب میکنند. ظرفیت تغلیظ ادرار با طول قوس هنله و با اقتصاد آب حیوان همبستگی دارد.
Clinical relevance
فیزیولوژی مقایسهای کلیه، از جمله توانایی شدید تغلیظ ادرار در جوندگان بیابانی، اصول فیلتراسیون، بازجذب و تغلیظ را که زیربنای درک عملکرد کلیه هستند، روشن میکند. این مدخل یک منبع آموزشی است و نه راهنمایی پزشکی.
History
مطالعات مقایسهای هومر اسمیت تکامل و عملکرد کلیه مهرهداران را مشخص کرد، و نظریه جریان متقابل که توسط کوهن پیشنهاد شد و با کار میکروپانکچر گوتشالک و دیگران تأیید شد، توضیح داد که چگونه ادرار غلیظ تولید میشود. مطالعات لولههای مالپیگی حشرات مسیر متضاد مبتنی بر ترشح برای تشکیل ادرار را آشکار کرد.
Key figures
- Homer Smith
- Werner Kuhn
- Bodil Schmidt-Nielsen
- Carl Gottschalk
Related topics
Seminal works
- hill2016
- schmidtnielsen1997
- randall2002
Frequently asked questions
- چگونه کلیه میتواند ادرار را غلیظتر از خون بسازد؟
- قوس هنله از طریق ضرب متقابل، یک گرادیان نمکی قوی در عمق کلیه ایجاد میکند، بنابراین با عبور ادرار، آب از آن خارج شده و ادرار غلیظ میشود.
- آیا حشرات کلیه دارند؟
- به معنای واقعی کلمه خیر؛ حشرات از لولههای مالپیگی استفاده میکنند که مایع را به روده ترشح میکنند، و سپس روده عقبی آب و نمکهای مفید را بازپس میگیرد و همان کار کلی دفع و تعادل آب را انجام میدهد.