مواد زائد نیتروژندار و دفع آنها
چرا جانوران باید نیتروژن سمی باقیمانده از تجزیه پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک را دفع کنند و چگونه از بین آمونیاک، اوره و اسید اوریک برای این کار انتخاب میکنند.
Definition
دفع نیتروژندار عبارت است از حذف محصولات نهایی حاوی نیتروژن حاصل از کاتابولیسم پروتئین و اسید نوکلئیک — عمدتاً آمونیاک، اوره و اسید اوریک — به شکلی که سمیت و نیاز آبی آن متناسب با محیط جانور باشد.
Scope
این موضوع به تولید و دفع مواد زائد نیتروژندار میپردازد: منشأ نیتروژن زائد، سمیت و هزینه آبی آمونیاک، سنتز و دفع اوره و اسید اوریک، و طبقهبندی جانوران به آمونوتلیک، اورئوتلیک یا اوریکوتلیک بر اساس ماده زائد اصلی و اقتصاد آب آنها. این موضوع به چگونگی ارتباط انتخاب ماده زائد با زیستگاه و شیوه رشد میپردازد. پوشش این مبحث مقایسهای و مکانیکی است.
Core questions
- چرا نیتروژن زائد مشکلی است که جانوران باید فعالانه آن را مدیریت کنند؟
- مبادلات بین دفع آمونیاک، اوره و اسید اوریک چیست؟
- چگونه زیستگاه یک جانور تعیین میکند که کدام ماده زائد نیتروژندار را تولید کند؟
- اوره و اسید اوریک چگونه سنتز و دفع میشوند؟
Key theories
- مبادله سمیت–هزینه آب در دفع نیتروژن
- آمونیاک بسیار سمی است اما ساخت آن ارزان است و برای دفع آن به آب زیادی نیاز دارد؛ اوره بسیار کمتر سمی است و به آب کمتری نیاز دارد اما سنتز آن انرژیبر است؛ و اسید اوریک تقریباً غیرسمی و صرفهجو در مصرف آب است اما بیشترین انرژی را مصرف میکند، بنابراین انتخاب هر جانور تعادلی بین سمیت، آب و انرژی است.
- حالتهای دفع مرتبط با زیستگاه
- جانوران آبزی معمولاً آمونوتلیک هستند زیرا آب آمونیاک را دور میکند؛ جانوران خشکیزی با دسترسی به آب معمولاً اورئوتلیک هستند؛ و جانورانی که با محدودیتهای شدید آب مواجه هستند یا در تخمها رشد میکنند، معمولاً اوریکوتلیک هستند، که این امر ماده زائد تولید شده را به محیط و تاریخچه زندگی مرتبط میکند.
Mechanisms
تجزیه اسیدهای آمینه و نوکلئوتیدها آمونیاک را آزاد میکند که برای سلولها سمی است. جانورانی که آب فراوان دارند، مانند بیشتر بیمهرگان آبزی و ماهیان استخوانی، آمونیاک را مستقیماً از طریق آبششها و سطوح بدن دفع میکنند (آمونوتلی). پستانداران، دوزیستان بالغ و بسیاری دیگر، آمونیاک را از طریق چرخه اورنیتین (اوره) در کبد به اوره که کمتر سمی و محلولتر در آب است، تبدیل کرده و آن را در ادرار دفع میکنند (اورئوتلی). پرندگان، خزندگان خشکیزی و حشرات، نیتروژن را به اسید اوریک تبدیل میکنند که تقریباً نامحلول است و میتواند به صورت خمیر یا بلور با آب بسیار کمی دفع شود (اوریکوتلی)، تطابقی که به جنینها نیز اجازه میدهد مواد زائد را به طور ایمن در داخل تخمها ذخیره کنند. مسیر انتخابی منعکسکننده تعادلی بین هزینه انرژی سنتز، سمیت محصول و آب مورد نیاز برای دفع آن است.
Clinical relevance
مطالعه تطبیقی دفع نیتروژن، بیوشیمی و فیزیولوژی چرخه اوره و متابولیسم اسید اوریک را که زیربنای درک مدیریت نیتروژن و اختلالات آن است، روشن میکند. این مدخل یک منبع آموزشی است و راهنمایی پزشکی ارائه نمیدهد.
History
کشف چرخه اوره توسط کربس و هنسلیت در سال ۱۹۳۲ نشان داد که چگونه جانوران آمونیاک را به اوره سمزدایی میکنند، و بیوشیمیدانان مقایسهای مانند ارنست بالدوین، انتخاب ماده زائد نیتروژندار را به محیط و رشد مرتبط دانستند و مبادله سمیت–آب–انرژی را که این حوزه را سازماندهی میکند، چارچوببندی کردند.
Key figures
- Hans Krebs
- Kurt Henseleit
- Knut Schmidt-Nielsen
- Ernest Baldwin
Related topics
Seminal works
- schmidtnielsen1997
- hill2016
- randall2002
Frequently asked questions
- چرا همه جانوران فقط آمونیاک را دفع نمیکنند، که ساخت آن ارزانترین است؟
- آمونیاک بسیار سمی است و برای رقیق کردن و دفع آن به مقادیر زیادی آب نیاز دارد، بنابراین جانورانی که آب محدودی دارند، با وجود هزینه انرژی اضافی، آن را به اوره یا اسید اوریک ایمنتر تبدیل میکنند.
- چرا پرندگان اسید اوریک دفع میکنند؟
- اسید اوریک تقریباً نامحلول است و میتواند با آب بسیار کمی دفع شود، که این امر باعث صرفهجویی در مصرف آب در پرواز میشود و همچنین به جنین در حال رشد اجازه میدهد مواد زائد را به طور ایمن در داخل تخم پوسته دار ذخیره کند.