أنواع الألياف العضلية وخصائصها الأيضية

تتكون العضلات الهيكلية من ألياف تختلف في سرعة انقباضها، ومقدار القوة والطاقة التي تنتجها، وكيفية توليدها للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). تُصنَّف الألياف على طول طيف يمتد من الألياف البطيئة الانقباض، المقاومة للإرهاق، المؤكسدة، إلى الألياف السريعة الانقباض، القوية ولكن الأكثر عرضة للإرهاق، الجليكوليتية، وتُحدَّد بشكل رئيسي من خلال نظير سلسلة الميوسين الثقيلة (myosin heavy-chain isoform) وملفها الإنزيمي الأيضي.

Definition

أنواع الألياف العضلية هي فئات من ألياف العضلات الهيكلية تتميز بنظير سلسلة الميوسين الثقيلة السائد فيها وسرعة الانقباض المرتبطة بها، ومقاومة الإرهاق، والاعتماد على الأيض التأكسدي مقابل الأيض الجليكوليتي.

Scope

يغطي هذا الموضوع تصنيف ألياف العضلات الهيكلية (مخطط النوع الأول / النوع الثاني ونظائر سلسلة الميوسين الثقيلة)، وخصائصها الانقباضية والأيضية، وقدرتها على التحول بين الأنواع مع الاستخدام. وهو مرجع وحساب تعليمي لتنوع الألياف، وليس دليلاً للتدريب أو الإدارة السريرية.

Core questions

• كيف تُصنَّف ألياف العضلات الهيكلية، وعلى أي أساس؟
• ما هي الخصائص الانقباضية والأيضية التي تميز الألياف البطيئة عن السريعة؟
• كيف ترتبط نظائر سلسلة الميوسين الثقيلة بوظيفة الألياف؟
• هل يمكن للألياف أن تغير نوعها، وما الذي يدفع هذه التحولات؟

Key concepts

• ألياف النوع الأول (تأكسدية بطيئة)
• ألياف النوع IIa (تأكسدية-جليكوليتية سريعة)
• ألياف النوع IIx / IIb (جليكوليتية سريعة)
• نظائر سلسلة الميوسين الثقيلة
• الأيض التأكسدي مقابل الأيض الجليكوليتي
• مقاومة الإرهاق
• التصنيف الكيميائي النسيجي (ATPase) والمناعي الكيميائي النسيجي
• تحولات ومرونة نوع الألياف

Mechanisms

يتحدد نوع الألياف إلى حد كبير بنظير سلسلة الميوسين الثقيلة الذي تعبر عنه الألياف، والذي يحدد سرعة دورة الجسر المتقاطع (cross-bridge cycle) وبالتالي سرعة الانقباض. تعبر الألياف البطيئة من النوع الأول عن النظير البطيء، وهي غنية بالميتوكوندريا، والميوغلوبين، والإنزيمات المؤكسدة، وتقاوم الإرهاق، وتنتج طاقة منخفضة نسبيًا؛ بينما تعبر الألياف السريعة من النوع الثاني عن نظائر سريعة، وتعتمد بشكل أكبر على التحلل الجليكولي، وتنقبض وتسترخي بسرعة، وتولد طاقة أعلى ولكنها تتعب بشكل أسرع. ضمن المجموعة السريعة، تحتفظ ألياف النوع IIa بقدرة تأكسدية كبيرة بينما ألياف النوع IIx (و IIb في بعض الأنواع) تكون أكثر جليكوليتية. صنفت الطرق الكيميائية النسيجية الكلاسيكية الألياف عن طريق تلوين الميوفيبريل ATPase، بينما تحددها الأعمال الحديثة بواسطة نظير الميوسين. الألياف مرنة: يمكن لأنماط الاستخدام والتحميل والنشاط العصبي المتغيرة أن تحول تعبيرها عن النظائر على طول سلسلة البطيء إلى السريع.

Clinical relevance

يساعد تركيب نوع الألياف في تفسير الاختلافات في قدرة تحمل العضلات، وسرعتها، وقابليتها للإرهاق، ويوفر خلفية لتفسير نتائج خزعات العضلات ودراسات فسيولوجيا التمارين. يوصف هنا كفسيولوجيا مرجعية وليس أساسًا للتشخيص الفردي، أو وصف التدريب، أو العلاج.

Evidence & guidelines

تستمد المعرفة هنا من الدراسات الكيميائية النسيجية والجزيئية لألياف العضلات ومن المراجعات الموثوقة، ولا سيما التوليف الشامل لشيافينو وريجياني (2011) في مجلة Physiological Reviews. إنها علوم أساسية وصفية وليست أدلة سريرية تحكمها إرشادات؛ ويُشار إلى بعض المصادر التأسيسية القديمة بالمرجع حيث لم يكن هناك DOI موثق متاح.

History

ميزت التصنيفات المبكرة العضلات الحمراء والبيضاء حسب اللون وسرعة الانقباض. في عام 1970، قام بروك وكايزر بتنظيم تصنيف الألياف باستخدام الكيمياء النسيجية للميوفيبريل ATPase، وحددا فئتي النوع الأول والنوع الثاني اللتين لا تزالان قيد الاستخدام. أظهرت الأعمال الجزيئية اللاحقة التي قام بها بيت، وستارون، وشيافينو، وريجياني، وبوتينيلي، وآخرون، نظائر سلسلة الميوسين الثقيلة الكامنة وراء هذه الأنواع، وأظهرت أن الألياف يمكن أن تتحول بينها استجابة للاستخدام، مما أدى إلى المفهوم الحديث للسلسلة المتصلة من الألياف التأكسدية البطيئة إلى الألياف الجليكوليتية السريعة.

Debates

ما مدى تمايز أنواع الألياف؟

على الرغم من أن الألياف تُصنَّف تقليديًا إلى فئات النوع الأول، وIIa، وIIx/IIb، فإن العديد من الألياف تعبر عن نظائر ميوسين متعددة (ألياف هجينة)، لذا يُنظر إلى الأنواع بشكل أفضل على أنها سلسلة متصلة وليست أقسامًا ثابتة.

Key figures

• Stefano Schiaffino
• Carlo Reggiani
• Dirk Pette
• Robert Staron
• Michael Brooke

Seminal works

• brooke-kaiser-1970
• schiaffino-reggiani-2011

Frequently asked questions

ما الفرق بين الألياف البطيئة الانقباض والألياف السريعة الانقباض؟

الألياف البطيئة الانقباض (النوع الأول) تنقبض ببطء، وتعتمد على الأيض التأكسدي، وتقاوم الإرهاق؛ بينما الألياف السريعة الانقباض (النوع الثاني) تنقبض بسرعة، وتنتج طاقة أكبر، وتعتمد بشكل أكبر على التحلل الجليكولي، وتتعب بشكل أسرع.

هل يمكن لألياف العضلات أن تغير نوعها؟

الألياف مرنة ويمكنها تغيير تعبيرها عن نظير الميوسين على طول السلسلة المتصلة من البطيء إلى السريع مع التغيرات في الاستخدام والنشاط العصبي، على الرغم من أن مدى التحول بين الفئات الرئيسية محدود وموضع نقاش.