内吞作用和外排作用

内吞作用和外排作用是膜转运过程，利用脂质囊泡将大量物质运入和运出细胞。在内吞作用中，质膜内陷并脱离，将物质内化；在外排作用中，细胞内囊泡与质膜融合，释放其内容物。它们共同使细胞能够摄取营养物质和受体，分泌蛋白质和神经递质，并持续重塑其表面。

Definition

内吞作用是指细胞通过质膜内陷形成的膜包被囊泡将细胞外物质摄入细胞内；外排作用是指分泌囊泡与质膜融合，将细胞内物质释放到细胞外。

Scope

本条目涵盖了主要的内吞途径（网格蛋白介导和非网格蛋白途径）、外排作用的调节性和组成性模式，以及驱动囊泡融合的膜融合机制——特别是SNARE蛋白。它将囊泡运输作为细胞生物学中的参考主题，不提供临床指导。

Core questions

• 质膜如何弯曲和出芽以实现货物的内化？
• 哪些途径在有网格蛋白和无网格蛋白的情况下内化货物？
• 囊泡如何与靶膜融合以释放其内容物？
• 组成性分泌和调节性分泌有何区别？

Key concepts

• 网格蛋白介导的内吞作用
• 非网格蛋白介导的内吞作用
• 吞噬作用和胞饮作用
• 有被小窝和囊泡出芽
• 组成性外排作用与调节性外排作用
• SNARE介导的膜融合
• 质膜处的囊泡回收

Key theories

膜融合的SNARE假说

囊泡和靶膜SNARE蛋白拉链式地形成一个紧密复合物，将两个双层膜拉近并催化融合，为外排作用和其他融合事件提供了共同的分子基础。

Mechanisms

在内吞作用中，胞质被膜蛋白和膜弯曲蛋白使质膜的一小块区域变形，形成一个内陷，然后内陷以囊泡的形式向内出芽。研究最充分的途径是网格蛋白介导的内吞作用，其中网格蛋白在有被小窝处组装成晶格，以实现受体及其配体的内化；几种非网格蛋白途径也发挥作用，其货物和机制各不相同。内化的囊泡脱去被膜，并通过内体系统进行分选。外排作用则方向相反：分泌囊泡被运送到质膜，囊泡和靶膜上的SNARE蛋白组装成一个四螺旋复合物，迫使双层膜靠近并驱动融合，释放货物。当囊泡持续融合时，分泌是组成性的；当融合需要触发因素（例如细胞内钙升高）时，分泌是受调节的，例如在神经末梢。能够观察质膜数十纳米范围内事件的成像方法使得这些出芽和融合步骤能够实时观察。

Clinical relevance

内吞作用和外排作用是受体调节、抗原摄取、神经递质和激素释放以及某些病原体和毒素利用的进入途径等过程的基础，因此它们对于理解细胞生理学至关重要。本条目描述了转运机制以供参考，不作为诊断或治疗的依据。

History

20世纪中叶，通过电子显微镜在形态学上识别了囊泡摄取和分泌，网格蛋白包被小窝被确定为一种明确的内吞结构。随后解析了分子机制：用于被膜组装的网格蛋白和衔接蛋白，以及SNARE蛋白，其发现阐明了囊泡融合是如何实现的。活细胞成像后来使得单个出芽和融合事件能够被直接观察，并且逐步绘制了额外的非网格蛋白途径。

Key figures

• Thomas C. Südhof
• James E. Rothman
• Harvey T. McMahon
• Satyajit Mayor

Seminal works

• sudhof-rothman-2009
• doherty-mcmahon-2009

Frequently asked questions

内吞作用和外排作用有什么区别？

内吞作用通过质膜向内出芽形成囊泡将物质带入细胞，而外排作用通过细胞内囊泡与质膜融合将物质从细胞中释放出来。

SNARE蛋白是什么？

SNARE蛋白是囊泡及其靶膜上的膜蛋白，它们组装成一个紧密复合物，将两个双层膜拉近，从而在外排作用和相关事件中驱动融合。