质膜的结构与功能

质膜是包裹每个细胞的选择性通透性脂质双层，将细胞质与细胞外环境分隔开，同时介导离子、营养物质和信息在其上的受控交换。它由两性磷脂以及嵌入和附着的蛋白质构成，表现为一种二维流体，其中组分可以横向扩散，这由流体镶嵌模型所阐明。

Definition

质膜是磷脂双层，含有相关的蛋白质和碳水化合物，构成细胞的外边界，提供选择性通透性屏障，并作为运输、信号传导和粘附的平台。

Scope

本条目涵盖质膜的分子结构、其脂质和蛋白质组分、其不对称性和横向组织，以及屏障、运输、信号传导和粘附等主要功能。它是细胞生物学中的一个参考和教育性主题，不涉及针对膜的治疗方法或临床管理。

Core questions

• 脂质双层如何充当选择性屏障？
• 整合膜蛋白和外周膜蛋白扮演什么角色？
• 膜在双层平面内及其两层之间是如何组织的？
• 膜如何介导运输和信号转导？

Key concepts

• 磷脂双层
• 两性脂质和疏水核心
• 整合膜蛋白和外周膜蛋白
• 膜脂质在两层之间的不对称性
• 脂筏和膜微区
• 选择性通透性
• 膜运输（通道、载体、泵）
• 胆固醇和膜流动性

Key theories

流体镶嵌模型

辛格和尼科尔森将膜描述为一种流体脂质双层，其中球状蛋白质嵌入其中并能自由横向扩散，这解释了膜的流动性、蛋白质的移动性以及组分在两层之间的不对称分布。

脂筏概念

林伍德和西蒙斯阐明了富含胆固醇和鞘脂的纳米域在膜内瞬时组装，以分隔信号传导和运输，通过增加横向异质性来完善流体镶嵌模型。

Mechanisms

磷脂组装成双层结构，其疏水性内部排斥离子和极性分子，使膜成为有效的屏障；胆固醇调节其流动性和堆积。两层脂质的组成不同，这种不对称性由脂质翻转酶（flippases）和外翻酶（floppases）产生和维持，并且脂质种类在细胞器膜上分布不均匀。整合蛋白（integral proteins）跨越双层形成通道、载体和泵，选择性地移动溶质，而受体则将细胞外信号向内转导；外周蛋白（peripheral proteins）和糖脂（glycolipids）装饰表面。胆固醇和鞘脂可以聚集成瞬时有序的微区，集中特定的蛋白质。

Clinical relevance

质膜是许多生理和疾病相关过程的场所，包括离子转运、受体信号传导和宿主-病原体相互作用，因此其结构是组织学、生理学和药理学的基础。本条目描述了正常的膜生物学以供参考，不提供治疗或剂量指导。

Evidence & guidelines

此处总结的膜模型得到了数十年生物物理学和生物化学研究的支持，这些研究已在膜脂质综述和标准教科书中得到整合；它属于描述性细胞生物学范畴，而非临床指南内容。

History

20世纪初的实验表明膜脂质形成双层，而戴维森-达尼埃利模型（Davson-Danielli model）提出蛋白质层覆盖脂质核心。电子显微镜和冷冻蚀刻研究揭示了嵌入双层内的蛋白质，促使辛格（Singer）和尼科尔森（Nicolson）于1972年提出了流体镶嵌模型。随后，范·梅尔（van Meer）及其同事以及林伍德（Lingwood）和西蒙斯（Simons）对脂质多样性、小叶不对称性和富含胆固醇的微区进行了研究，将这一图景细化为横向异质、动态组织的膜。

Debates

脂筏是否作为稳定结构存在于活细胞中？

富含胆固醇和鞘脂的区域的大小、寿命和功能重要性一直存在争议，目前领域倾向于认为它们是小的、动态的、瞬时稳定的纳米域，而非大型固定的脂筏。

Key figures

• S. Jonathan Singer
• Garth Nicolson
• Kai Simons
• Gerrit van Meer

Seminal works

• singer-nicolson-1972
• lingwood-simons-2010

Frequently asked questions

为什么质膜在保持流动性的同时又能选择性通透？

疏水性脂质核心阻碍了离子和极性分子的自由通过，因此选择性运动通过专门的通道、载体和泵蛋白进行；双层本身保持流动性，因为单个脂质和蛋白质在不离开膜的情况下横向扩散。

什么是膜脂质不对称性？

双层的两层具有不同的脂质组成；例如，某些磷脂在细胞质面富集，这种排列由酶主动维持，对信号传导和识别很重要。