膜转运机制

膜转运机制是离子和分子穿过质膜和内部膜的脂质双层膜的过程。由于脂质双层膜对带电和极性溶质基本不透，细胞依赖一系列分级的机制——从通过脂质的简单扩散到专门的通道、载体和能量驱动泵——来控制其内部组成。

Definition

膜转运是溶质跨越生物膜的运动，可以是沿着电化学梯度被动发生，也可以是消耗代谢能量或偶联离子梯度主动逆梯度发生。

Scope

本条目涵盖被动转运（简单扩散和易化扩散）和主动转运（初级泵和次级偶联转运），介导它们的蛋白质类别（通道、载体和泵），以及驱动溶质运动的电化学梯度。它将转运作为细胞生物学和膜生理学中的参考主题，而非临床指导。

Core questions

• 为什么大多数离子和极性分子不能在没有帮助的情况下穿过脂质双层膜？
• 通道和载体在移动溶质的方式上有何不同？
• 什么能量来源允许逆梯度转运？
• 电梯度和化学梯度如何结合起来设定驱动力？

Key concepts

• 选择性渗透性
• 简单扩散和易化扩散
• 离子通道
• 载体（转运蛋白）
• 初级主动转运（ATP驱动泵）
• 次级主动转运（同向转运和反向转运）
• 电化学梯度和膜电位

Key theories

流体镶嵌模型

转运蛋白是嵌入流体脂质双层膜中的整合膜蛋白，这种结构图解释了通道、载体和泵如何在膜内跨越和运作。

电化学驱动力（高盛框架）

作用于离子的净力结合了其浓度梯度和膜电位；高盛将膜电位视为多种可渗透离子的函数，形式化了这些项如何共同决定被动通量。

Mechanisms

脂溶性气体和小的非带电分子通过简单扩散穿过脂质双层膜，但离子和极性溶质需要膜蛋白。通道形成水性孔道，允许溶质沿着电化学梯度快速、选择性地通过，并可能响应电压或配体而开启或关闭；载体结合溶质并改变构象，使其移动得更慢。这些被动途径只能将溶质移向平衡。主动转运将溶质逆梯度移动：初级泵水解ATP，而次级转运蛋白将一个溶质的逆向运动与另一个溶质的顺向运动偶联（同向转运或反向转运）。带电溶质的驱动力是电化学梯度——其浓度梯度和跨膜电压的总和——这种关系在高盛（Goldman）对膜电位的分析中得到了形式化，而电压本身可以被专门的蛋白质结构域感知，从而控制通道的开关。

Clinical relevance

膜转运是神经和肌肉兴奋性、上皮吸收和分泌以及细胞体积调节等生理过程的基础，许多遗传性和获得性疾病都涉及通道或转运蛋白功能的改变。本条目解释转运机制以供参考，并非诊断或治疗的依据。

History

膜的脂质双层概念在1972年随着流体镶嵌模型（fluid mosaic model）的提出而演变为富含蛋白质的图像，而定量的膜生物物理学则通过高盛1943年对膜电位的处理等工作更早地取得了进展。分子时代解决了跨膜区段如何被识别并插入膜中以及电压传感结构域如何运作的问题，将广义的转运类别转化为明确的蛋白质机制。

Key figures

• David E. Goldman
• S. Jonathan Singer
• Gunnar von Heijne
• Francisco Bezanilla

Seminal works

• singer-nicolson-1972
• goldman-1943

Frequently asked questions

被动转运和主动转运有什么区别？

被动转运通过扩散、通道或载体，沿着溶质的电化学梯度移动，不消耗代谢能量；主动转运逆梯度移动溶质，需要能量，能量来源可以是ATP（初级）或偶联的离子梯度（次级）。

通道与载体有何不同？

通道形成开放的孔道，快速且选择性地沿着梯度传导溶质，通常会开启或关闭；载体结合溶质并改变形状以更慢地将其运送过去，并且可以偶联以驱动主动转运。