การส่งสัญญาณประสาท (เปรียบเทียบ)

การส่งผ่านสัญญาณจากเซลล์ที่ถูกกระตุ้นเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ไม่ว่าจะผ่านการเชื่อมต่อทางไฟฟ้าอย่างรวดเร็วของช่องว่างเชื่อมต่อ (gap junctions) หรือการถ่ายทอดทางเคมีของการหลั่งสารสื่อประสาทข้ามช่องว่างไซแนปส์ (synaptic cleft)

Definition

การส่งสัญญาณประสาท (Synaptic transmission) คือกระบวนการที่สัญญาณถูกส่งผ่านจากเซลล์ก่อนไซแนปส์ (presynaptic cell) ไปยังเซลล์หลังไซแนปส์ (postsynaptic cell) ไม่ว่าจะด้วยวิธีทางไฟฟ้าผ่านช่องว่างเชื่อมต่อ (gap junctions) หรือทางเคมีโดยการหลั่งสารสื่อประสาทที่ถูกควบคุม ซึ่งจะจับกับตัวรับหลังไซแนปส์และเปลี่ยนแปลงการนำไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมาย

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมสรีรวิทยาของไซแนปส์ในสัตว์ต่างๆ: โครงสร้างของไซแนปส์เคมี, การหลั่งสารสื่อประสาทแบบควอนตัมที่ถูกกระตุ้นด้วยแคลเซียม, การเปลี่ยนแปลงของตัวรับหลังไซแนปส์และการนำไฟฟ้า, และความแตกต่างกับไซแนปส์ไฟฟ้าที่เชื่อมต่อเซลล์โดยตรง นอกจากนี้ยังกล่าวถึงศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง, การรวมกันเชิงเวลาและเชิงพื้นที่, และความยืดหยุ่นระยะสั้น โดยอ้างอิงจากการเตรียมตัวอย่างสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและระบบประสาทและกล้ามเนื้อแบบคลาสสิก การนำเสนอเป็นการเปรียบเทียบและเน้นกลไกมากกว่าการสั่งยาทางเภสัชวิทยา

Core questions

• ศักยะงานที่ปลายประสาทกระตุ้นการหลั่งสารสื่อประสาทได้อย่างไร?
• เหตุใดสารสื่อประสาทจึงถูกหลั่งออกมาเป็นแพ็คเก็ตควอนตัมที่แยกจากกัน และแคลเซียมมีบทบาทอย่างไร?
• ตัวรับหลังไซแนปส์เปลี่ยนสัญญาณเคมีเป็นการกระตุ้นหรือการยับยั้งได้อย่างไร?
• เมื่อใดที่ใช้ไซแนปส์ไฟฟ้าแทนไซแนปส์เคมี และข้อดีข้อเสียของมันคืออะไร?

Key theories

สมมติฐานควอนตัมของการหลั่งสารสื่อประสาท

สารสื่อประสาทถูกหลั่งออกมาเป็นแพ็คเก็ตหลายโมเลกุลที่แยกจากกัน (ควอนตา) ซึ่งสอดคล้องกับถุงไซแนปส์ ดังนั้นการตอบสนองหลังไซแนปส์จึงเกิดจากการรวมกันของศักย์ย่อยขนาดเล็กที่เป็นจำนวนเต็มทวีคูณของหน่วย

สมมติฐานแคลเซียมของการหลั่ง

การลดขั้วของปลายประสาทก่อนไซแนปส์จะเปิดช่อง Ca2+ ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า และการเข้าของ Ca2+ ในระยะสั้นที่เกิดขึ้นเป็นตัวกระตุ้นโดยตรงสำหรับการรวมตัวของถุงและปล่อยสารสื่อประสาท

Mechanisms

เมื่อศักยะงาน (action potential) เข้าสู่ปลายประสาทของไซแนปส์เคมี ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (voltage-gated Ca2+ channels) จะเปิดออก และการเข้าของ Ca2+ ในบริเวณนั้นจะกระตุ้นการรวมตัวของถุงบรรจุสารสื่อประสาท (neurotransmitter-filled vesicles) กับเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนไซแนปส์ สารสื่อประสาทที่ถูกปล่อยออกมาจะแพร่กระจายข้ามช่องว่างไซแนปส์และจับกับตัวรับหลังไซแนปส์: ตัวรับไอออนิก (ionotropic receptors) จะควบคุมช่องไอออนโดยตรงเพื่อสร้างศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้นหรือยับยั้งอย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตัวรับเมตาโบโทรปิก (metabotropic receptors) จะทำงานผ่านสารสื่อกลางตัวที่สอง (second messengers) เพื่อให้เกิดผลที่ช้ากว่าและเป็นการปรับเปลี่ยน การทำงานของสารสื่อประสาทจะสิ้นสุดลงโดยการดูดกลับ (reuptake) หรือการย่อยสลายด้วยเอนไซม์ ศักย์หลังไซแนปส์ขนาดเล็กจำนวนมากจะรวมกันทั้งในเชิงเวลาและเชิงพื้นที่เพื่อกำหนดว่าเซลล์หลังไซแนปส์จะถึงจุดกระตุ้น (threshold) หรือไม่ ไซแนปส์ไฟฟ้าจะข้ามกระบวนการทางเคมีนี้ โดยส่งกระแสไฟฟ้าโดยตรงผ่านช่องว่างเชื่อมต่อ (gap-junction channels) เพื่อการส่งสัญญาณที่รวดเร็วมาก และมักจะเป็นแบบสองทิศทาง

Clinical relevance

การศึกษาแบบคลาสสิกของรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ได้สร้างหลักการที่อธิบายการทำงานของสารทำลายประสาท (nerve agents), สารพิษ (toxins), สารยับยั้งระบบประสาทและกล้ามเนื้อ (neuromuscular blockers), และยาหลายชนิดที่มุ่งเป้าไปที่ตัวรับและตัวขนส่ง (transporters); กรอบแนวคิดเดียวกันนี้เป็นพื้นฐานของการศึกษาความยืดหยุ่นของไซแนปส์ (synaptic plasticity) บทความนี้เป็นการศึกษาทางสรีรวิทยาเปรียบเทียบเชิงการศึกษา ไม่ใช่แนวทางการรักษา

History

การสาธิตการส่งสัญญาณประสาททางเคมีของ Otto Loewi และการบันทึกศักย์หลังไซแนปส์ภายในเซลล์ของ Eccles ได้สร้างความเข้าใจเกี่ยวกับไซแนปส์เคมี ในขณะที่ Katz และคณะได้ใช้รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อของกบเพื่อเปิดเผยการหลั่งแบบควอนตัมและการกระตุ้นด้วยแคลเซียม งานวิจัยเปรียบเทียบในภายหลังได้แสดงให้เห็นถึงการใช้ไซแนปส์ไฟฟ้าและการส่งสัญญาณแบบปรับเปลี่ยนอย่างแพร่หลายในระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลัง

Key figures

• Bernard Katz
• Ricardo Miledi
• John Eccles
• Otto Loewi

Seminal works

• katzmiledi1967
• randall2002
• kandel2021

Frequently asked questions

ควอนตัมของสารสื่อประสาทคืออะไร?

คือปริมาณของสารสื่อประสาทที่บรรจุอยู่ในถุงไซแนปส์เดี่ยว การหลั่งจะเกิดขึ้นเป็นจำนวนเต็มทวีคูณของแพ็คเก็ตนี้ แทนที่จะเป็นกระแสต่อเนื่อง

ไซแนปส์ไฟฟ้าและไซแนปส์เคมีแตกต่างกันอย่างไร?

ไซแนปส์ไฟฟ้าส่งกระแสไฟฟ้าโดยตรงระหว่างเซลล์ผ่านช่องว่างเชื่อมต่อ (gap junctions) เพื่อการส่งสัญญาณที่รวดเร็วมาก ในขณะที่ไซแนปส์เคมีใช้การหลั่งสารสื่อประสาท ซึ่งช่วยให้เกิดการขยายสัญญาณ การเปลี่ยนทิศทาง และการปรับเปลี่ยน แต่ก็เพิ่มความล่าช้าเล็กน้อย