ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์และศักยะงาน

เซลล์สัตว์เก็บพลังงานไฟฟ้าในรูปของแรงดันไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างไร และเซลล์ที่เร้าได้ใช้แรงดันไฟฟ้านั้นเพื่อกระตุ้นและนำกระแสประสาทแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลยได้อย่างไร

Definition

ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์คือความต่างศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ที่กำหนดโดยการไล่ระดับไอออนและการซึมผ่านแบบเลือกได้; ศักยะงานคือการกลับขั้วของศักย์นั้นอย่างรวดเร็ว, สร้างขึ้นเองได้, แบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย ซึ่งเกิดจากการเปิดและปิดช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างต่อเนื่องในเซลล์ที่เร้าได้

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงที่มาของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก, การไล่ระดับไอออนและช่องทางเลือกที่สร้างศักย์ดังกล่าว, และลำดับของเหตุการณ์ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่สร้าง, แพร่กระจาย, และยุติศักยะงาน นอกจากนี้ยังกล่าวถึงคำอธิบายของเนิร์นสต์และสนามคงที่เกี่ยวกับศักย์สมดุลและศักย์ย้อนกลับ, คำอธิบายของฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์เกี่ยวกับการนำไฟฟ้าของ Na+ และ K+, เกณฑ์และภาวะดื้อ, และการนำกระแสประสาทแบบต่อเนื่องเทียบกับการนำกระแสประสาทแบบกระโดด เนื้อหาที่นำเสนอเป็นข้อมูลอ้างอิงทางสรีรวิทยาเชิงเปรียบเทียบ ไม่ใช่สรีรวิทยาไฟฟ้าทางคลินิก

Core questions

• เหตุใดภายในเซลล์ขณะพักจึงมีประจุไฟฟ้าเป็นลบเมื่อเทียบกับภายนอก?
• การเคลื่อนที่ของไอออนใดที่ทำให้เกิดระยะเพิ่มขึ้นและลดลงของศักยะงาน?
• อะไรเป็นตัวกำหนดเกณฑ์สำหรับการกระตุ้นและเหตุใดจึงมีช่วงเวลาดื้อ?
• กระแสประสาทเดินทางไปตามแอกซอนได้อย่างไร และเหตุใดการนำกระแสประสาทแบบมีปลอกไมอีลินจึงเร็วกว่า?

Key theories

แบบจำลองการนำไฟฟ้าของ Hodgkin–Huxley

การวัดด้วย voltage-clamp แสดงให้เห็นว่าศักยะงานเกิดจากการนำไฟฟ้าของ Na+ และ K+ ที่ขึ้นกับเวลาและแรงดันไฟฟ้า ซึ่งสามารถนำมารวมกันเป็นสมการที่สร้างรูปคลื่นของกระแสประสาทและการแพร่กระจายของมันขึ้นมาใหม่ได้

การวิเคราะห์ศักย์พักและศักย์ย้อนกลับด้วยสนามคงที่

เมื่อไอออนที่ซึมผ่านได้หลายชนิดมีส่วนร่วม, ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะถูกกำหนดโดยสมการ Goldman–Hodgkin–Katz ซึ่งให้น้ำหนักศักย์สมดุลของไอออนแต่ละชนิดตามการซึมผ่านสัมพัทธ์ภายใต้สนามไฟฟ้าคงที่

Mechanisms

ในขณะพัก, Na+/K+-ATPase จะรักษาระดับ K+ ภายในเซลล์ให้สูงและ Na+ ภายนอกเซลล์ให้สูง, และการซึมผ่านของ K+ ที่เด่นของเยื่อหุ้มเซลล์จะรักษาสักย์ให้อยู่ใกล้ค่าสมดุลของ K+ การลดขั้วที่สูงกว่าเกณฑ์จะเปิดช่อง Na+ ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า, ซึ่งกระแสไหลเข้าจะผลักดันเยื่อหุ้มเซลล์ไปสู่ศักย์สมดุลของ Na+ (ส่วนยอด) จากนั้นช่อง Na+ จะไม่ทำงานในขณะที่ช่อง K+ แบบ delayed-rectifier เปิดออก, ทำให้เซลล์กลับขั้วและเกิดภาวะ hyperpolarisation ชั่วคราว; การไม่ทำงานจะทำให้เกิดช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์และสัมพัทธ์ซึ่งบังคับให้เกิดการแพร่กระจายแบบทางเดียว กระแสวงจรเฉพาะที่จะแพร่กระจายการลดขั้วไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ติดกัน; ในแอกซอนที่มีปลอกไมอีลิน สิ่งนี้จะจำกัดอยู่เฉพาะที่ปมรันเวียร์, ทำให้เกิดการนำกระแสประสาทแบบกระโดดที่รวดเร็ว

Clinical relevance

กรอบการทำงานของ voltage-clamp ที่ได้มาจากแอกซอนของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอธิบายว่ายาชาเฉพาะที่, สารพิษต่อระบบประสาท, และยาต้านการเต้นผิดจังหวะและยากันชักออกฤทธิ์ต่อช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าได้อย่างไร; ซึ่งยังคงเป็นรากฐานสำหรับการตีความสรีรวิทยาของเนื้อเยื่อที่เร้าได้ นี่คือข้อมูลอ้างอิงเพื่อการศึกษา ไม่ใช่คำแนะนำทางการแพทย์

History

จากการเตรียมแอกซอนยักษ์ของปลาหมึก, Hodgkin และ Huxley ได้บันทึกศักยะงานภายในเซลล์ในปี 1939 และใช้ voltage clamp เพื่อสร้างแบบจำลองการนำไฟฟ้าเชิงปริมาณในปี 1952 ซึ่งเป็นความสำเร็จที่ได้รับการยอมรับด้วยรางวัลโนเบล สมการสนามคงที่ของ Goldman ในปี 1943 ได้ให้คำอธิบายแบบหลายไอออนของศักย์พักที่ศักยะงานเกิดขึ้น

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• David Goldman
• Walther Nernst

Seminal works

• hodgkinhuxley1952
• goldman1943
• hill2016

Frequently asked questions

คำว่า 'ทั้งหมดหรือไม่มีเลย' หมายถึงอะไรสำหรับศักยะงาน?

เมื่อสิ่งกระตุ้นผลักดันเยื่อหุ้มเซลล์ให้ผ่านเกณฑ์, กระแสประสาทจะถูกกระตุ้นด้วยแอมพลิจูดเต็มที่โดยไม่คำนึงถึงความแรงของสิ่งกระตุ้น; สิ่งกระตุ้นที่อ่อนกว่าจะไม่สามารถกระตุ้นได้

เหตุใดไมอีลินจึงช่วยเร่งความเร็วในการนำกระแสประสาท?

ไมอีลินเป็นฉนวนหุ้มส่วนของแอกซอนเพื่อให้กระแสที่สร้างขึ้นใหม่กระโดดข้ามระหว่างปมรันเวียร์ที่ไม่มีไมอีลิน ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าการนำกระแสประสาทแบบกระโดดที่เร็วกว่าการแพร่กระจายแบบต่อเนื่องมาก