การขนส่งออกซิเจนและรงควัตถุทางการหายใจ

เลือดสามารถนำพาออกซิเจนได้มากกว่าที่น้ำเพียงอย่างเดียวจะละลายได้มาก โดยใช้รงควัตถุที่ทำงานร่วมกันซึ่งจับออกซิเจนที่ปอดหรือเหงือกและปล่อยออกซิเจนในบริเวณที่เนื้อเยื่อทำงานหนักที่สุด

Definition

รงควัตถุทางการหายใจคือโปรตีนที่มีโลหะเป็นองค์ประกอบซึ่งจับกับออกซิเจนแบบผันกลับได้ เพื่อเพิ่มความสามารถในการนำพาออกซิเจนของเลือดหรือฮีโมลิมฟ์ได้อย่างมาก และการขนส่งออกซิเจนคือการจับ การนำพา และการปล่อยออกซิเจน — พร้อมกับการนำพาคาร์บอนไดออกไซด์ — ระหว่างพื้นผิวการหายใจและเนื้อเยื่อ

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมการขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด: โครงสร้างและการจับตัวแบบร่วมมือกันของรงควัตถุทางการหายใจ เช่น ฮีโมโกลบิน ฮีโมไซยานิน และอื่นๆ; เส้นโค้งการแตกตัวของออกซิเจนรูปตัว S (sigmoid oxygen dissociation curve) และการเปลี่ยนแปลงของเส้นโค้งนี้โดยคาร์บอนไดออกไซด์, pH, อุณหภูมิ และสารปรับแต่งอินทรีย์; และการขนส่งคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปไบคาร์บอเนต นอกจากนี้ยังกล่าวถึงความหลากหลายของรงควัตถุในสัตว์ต่างๆ และการปรับตัวของรงควัตถุเหล่านี้ให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนแตกต่างกัน เนื้อหาเป็นการเปรียบเทียบและกลไกการทำงาน

Core questions

• เหตุใดสัตว์จึงต้องการรงควัตถุที่จับออกซิเจน แทนที่จะพึ่งพาออกซิเจนที่ละลายอยู่?
• การจับตัวแบบร่วมมือกันมีผลต่อการจับและการปล่อยออกซิเจนอย่างไร?
• คาร์บอนไดออกไซด์, pH และอุณหภูมิเปลี่ยนแปลงเส้นโค้งการแตกตัวของออกซิเจนได้อย่างไร และมีประโยชน์อย่างไร?
• คาร์บอนไดออกไซด์ถูกขนส่งในเลือดและแลกเปลี่ยนที่พื้นผิวการหายใจได้อย่างไร?

Key theories

การจับตัวแบบร่วมมือกันและเส้นโค้งการแตกตัวรูปตัว S

หน่วยย่อยสี่หน่วยของฮีโมโกลบินที่ทำงานร่วมกันจะจับกับออกซิเจนแบบร่วมมือกัน ทำให้เกิดเส้นโค้งการแตกตัวรูปตัว S ซึ่งช่วยให้เกิดความอิ่มตัวเกือบเต็มที่ในบริเวณที่มีออกซิเจนมาก และมีการปล่อยออกซิเจนอย่างรวดเร็วในบริเวณที่มีออกซิเจนน้อย

ปรากฏการณ์โบร์

คาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขึ้นและความเป็นกรดที่ลดลงจะลดความสัมพันธ์ของฮีโมโกลบินต่อออกซิเจน ทำให้เส้นโค้งการแตกตัวเปลี่ยนไป เพื่อให้ออกซิเจนถูกปล่อยออกมาได้ง่ายขึ้นในเนื้อเยื่อที่ทำงานหนักและมี CO2 สูง — ซึ่งอธิบายครั้งแรกโดยโบร์, แฮสเซลบัลช์ และโครก

Mechanisms

เนื่องจากออกซิเจนละลายน้ำได้ไม่ดี สัตว์จึงบรรจุรงควัตถุทางการหายใจไว้ในเซลล์เม็ดเลือดหรือละลายในฮีโมลิมฟ์เพื่อเพิ่มความสามารถในการนำพาออกซิเจนได้หลายเท่า ฮีโมโกลบินของสัตว์มีกระดูกสันหลังจับกับออกซิเจนที่ธาตุเหล็กฮีมสี่ตำแหน่งด้วยการทำงานร่วมกันในเชิงบวก ทำให้เกิดเส้นโค้งรูปตัว S ตำแหน่งของเส้นโค้งถูกปรับโดยปัจจัยทางสรีรวิทยา: คาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขึ้นและ pH ที่ลดลงจะลดความสัมพันธ์ (ปรากฏการณ์โบร์) อุณหภูมิที่สูงขึ้นจะลดความสัมพันธ์ และฟอสเฟตอินทรีย์ เช่น 2,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต (2,3-bisphosphoglycerate) จะทำให้รูปแบบที่ไม่มีออกซิเจนมีความเสถียร การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ส่งเสริมการปล่อยออกซิเจนในเนื้อเยื่อที่ทำงานหนักและจับออกซิเจนที่พื้นผิวการหายใจ คาร์บอนไดออกไซด์ส่วนใหญ่ถูกขนส่งในรูปไบคาร์บอเนตที่เกิดจากคาร์บอนิกแอนไฮเดรสในเซลล์เม็ดเลือดแดง โดยมีบางส่วนจับกับฮีโมโกลบินและบางส่วนละลายอยู่ ปรากฏการณ์ฮัลเดน (Haldane effect) ที่เป็นปฏิปักษ์กันเชื่อมโยงการขนส่ง CO2 กับการรับออกซิเจน รงควัตถุของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่น ฮีโมไซยานินที่มีทองแดงเป็นองค์ประกอบ และฮีเมอริทรินที่มีเหล็กเป็นองค์ประกอบ แสดงให้เห็นการปรับตัวที่คล้ายกันแต่แตกต่างกัน

Clinical relevance

สรีรวิทยาเปรียบเทียบของการจับออกซิเจนอธิบายการปรับตัวให้เข้ากับที่สูง การดำน้ำ และแหล่งน้ำที่มีออกซิเจนต่ำ และเป็นพื้นฐานในการตีความการวัดออกซิเจนในเลือด นอกจากนี้ยังให้ข้อมูลในการพัฒนาตัวนำพาออกซิเจนเทียม บทความนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อการศึกษาและไม่มีคำแนะนำทางการแพทย์

History

การค้นพบปรากฏการณ์โบร์โดยโบร์, แฮสเซลบัลช์ และโครก ในปี 1904 แสดงให้เห็นว่าการจับออกซิเจนถูกควบคุมโดยคาร์บอนไดออกไซด์ และงานโครงสร้างในภายหลังโดยเพอรูตซ์ ได้เปิดเผยว่าการทำงานร่วมกันและการปรับเปลี่ยนแบบอัลโลสเตอริกเกิดขึ้นได้อย่างไรจากโครงสร้างของฮีโมโกลบิน ตั้งแต่นั้นมา สรีรวิทยาเปรียบเทียบได้จัดทำรายการรงควัตถุทางการหายใจที่หลากหลายและการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

ปรากฏการณ์โบร์คืออะไร?

คือการลดลงของความสัมพันธ์ของฮีโมโกลบินต่อออกซิเจนเมื่อคาร์บอนไดออกไซด์เพิ่มขึ้นและ pH ลดลง ซึ่งช่วยให้เลือดปล่อยออกซิเจนในเนื้อเยื่อที่ทำงานหนักซึ่งต้องการออกซิเจนมากที่สุด

รงควัตถุที่นำพาออกซิเจนทั้งหมดมีสีแดงเหมือนฮีโมโกลบินหรือไม่?

ไม่ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดใช้ฮีโมไซยานิน ซึ่งเป็นรงควัตถุที่มีทองแดงเป็นองค์ประกอบและมีสีฟ้าเมื่อมีออกซิเจน และบางชนิดใช้รงควัตถุอื่นๆ ซึ่งทั้งหมดมีบทบาทเดียวกันในการเพิ่มความสามารถในการนำพาออกซิเจน