การขนส่งและการนำส่งออกซิเจน

การขนส่งและการนำส่งออกซิเจนอธิบายถึงวิธีการที่ออกซิเจน เมื่อถูกบรรจุในปอดแล้ว จะถูกนำพาไปในเลือดและส่งไปยังเนื้อเยื่อ เนื่องจากออกซิเจนละลายได้ไม่ดีในพลาสมา เกือบทั้งหมดจึงถูกนำพาโดยจับกับฮีโมโกลบิน และปริมาณที่นำส่งขึ้นอยู่กับผลคูณของปริมาณออกซิเจนในเลือดและการไหลเวียนของเลือด

Definition

การขนส่งออกซิเจนคือการนำพาออกซิเจนในเลือด ซึ่งส่วนใหญ่จับกับฮีโมโกลบินโดยมีส่วนที่ละลายเพียงเล็กน้อย; การนำส่งออกซิเจนคืออัตราที่ออกซิเจนไปถึงเนื้อเยื่อ ซึ่งเท่ากับปริมาณออกซิเจนในหลอดเลือดแดงคูณด้วยการไหลเวียนของเลือด

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงออกซิเจนในเลือดส่วนที่ละลายและส่วนที่จับกับฮีโมโกลบิน, กราฟการแตกตัวของออกซีฮีโมโกลบินรูปตัว S และปัจจัยที่ทำให้กราฟเลื่อน, การคำนวณปริมาณออกซิเจนและการนำส่งออกซิเจน, และตรรกะพื้นฐานของการรับรู้ออกซิเจน เป็นสรีรวิทยาอ้างอิงและไม่ได้ให้คำแนะนำในการให้ยาหรือการรักษา

Core questions

• ออกซิเจนถูกนำพาในเลือดในรูปแบบใดบ้าง และในสัดส่วนเท่าใด?
• เหตุใดกราฟการแตกตัวของออกซีฮีโมโกลบินจึงเป็นรูปตัว S และอะไรทำให้มันเลื่อน?
• การนำส่งออกซิเจนเกี่ยวข้องกับปริมาณออกซิเจนและปริมาณเลือดที่หัวใจสูบฉีดอย่างไร?
• เซลล์และร่างกายรับรู้และตอบสนองต่อภาวะออกซิเจนต่ำได้อย่างไร?

Key concepts

• ออกซิเจนที่ละลายเทียบกับออกซิเจนที่จับกับฮีโมโกลบิน
• กราฟการแตกตัวของออกซีฮีโมโกลบิน
• P50 และการเลื่อนของกราฟ (pH, CO2, อุณหภูมิ, 2,3-BPG)
• ปรากฏการณ์โบร์ (Bohr effect)
• ปริมาณออกซิเจนในหลอดเลือดแดง (CaO2)
• การนำส่งออกซิเจน (DO2 = CaO2 x ปริมาณเลือดที่หัวใจสูบฉีด)

Key theories

การจับออกซิเจนแบบร่วมมือกัน

ฮีโมโกลบินจับกับออกซิเจนแบบร่วมมือกัน ทำให้กราฟการแตกตัวมีรูปร่างเป็นตัว S เพื่อให้ออกซิเจนถูกบรรจุได้อย่างมีประสิทธิภาพที่ความตึงสูงในปอด และถูกปล่อยออกได้ง่ายที่ความตึงต่ำในเนื้อเยื่อ; พฤติกรรมนี้เป็นพื้นฐานเชิงปริมาณของการคำนวณปริมาณออกซิเจน

การรับรู้ออกซิเจนและการส่งสัญญาณ HIF

เซลล์รับรู้ออกซิเจนผ่านปัจจัยที่เหนี่ยวนำโดยภาวะขาดออกซิเจน (hypoxia-inducible factors) ซึ่งความเสถียรขึ้นอยู่กับการไฮดรอกซิเลชันที่ขึ้นกับออกซิเจน โดยเชื่อมโยงความพร้อมใช้งานของออกซิเจนกับการตอบสนองแบบปรับตัว เช่น การสร้างเม็ดเลือดแดงและการสร้างหลอดเลือดใหม่

Mechanisms

ออกซิเจนเพียงเล็กน้อยเท่านั้นที่ละลายในพลาสมา; ส่วนใหญ่จะจับกับฮีโมโกลบินแบบผันกลับได้ ซึ่งมีสี่หน่วยย่อยที่จับกับออกซิเจนแบบร่วมมือกันเพื่อสร้างกราฟการแตกตัวรูปตัว S ตำแหน่งของกราฟ ซึ่งสรุปโดย P50 จะเลื่อนไปทางขวา (ส่งเสริมการปล่อยออกซิเจน) เมื่อมีคาร์บอนไดออกไซด์สูงขึ้น, pH ต่ำลง, อุณหภูมิสูงขึ้น, และ 2,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรตสูงขึ้น และเลื่อนไปทางซ้ายภายใต้สภาวะตรงกันข้าม; ผลกระทบของคาร์บอนไดออกไซด์และ pH คือปรากฏการณ์โบร์ (Bohr effect) ปริมาณออกซิเจนในหลอดเลือดแดงถูกกำหนดโดยความเข้มข้นของฮีโมโกลบินและความอิ่มตัวของมันเป็นหลัก บวกกับส่วนที่ละลายเพียงเล็กน้อย และการนำส่งออกซิเจนไปยังเนื้อเยื่อคือปริมาณนั้นคูณด้วยการไหลเวียนของเลือด ในระดับเซลล์ การไฮดรอกซิเลชันที่ขึ้นกับออกซิเจนจะควบคุมปัจจัยที่เหนี่ยวนำโดยภาวะขาดออกซิเจน (hypoxia-inducible factors) ซึ่งปรับการตอบสนองระยะยาวต่อความพร้อมใช้งานของออกซิเจน

Clinical relevance

ความเข้าใจว่าการนำส่งขึ้นอยู่กับฮีโมโกลบิน, ความอิ่มตัว, และการไหลเวียน — ไม่ใช่แค่ความดันบางส่วนเพียงอย่างเดียว — เป็นพื้นฐานในการตีความภาวะออกซิเจนและการมีภาวะโลหิตจาง และเหตุผลในการวัดปริมาณออกซิเจน ข้อมูลนี้เป็นสรีรวิทยาอ้างอิงและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการตัดสินใจรักษาเฉพาะบุคคลหรือการสั่งจ่ายออกซิเจน

Evidence & guidelines

สรีรวิทยาการขนส่งเป็นเนื้อหาตำราเรียนที่เป็นที่ยอมรับพร้อมคำอธิบายเชิงปริมาณของกราฟการแตกตัวมาอย่างยาวนาน; องค์ประกอบการรับรู้ออกซิเจนสะท้อนการทบทวนโดยผู้ทรงคุณวุฒิของการส่งสัญญาณภาวะขาดออกซิเจน หัวข้อนี้เป็นสรีรวิทยาเชิงพรรณนามากกว่าการปฏิบัติที่อยู่ภายใต้แนวทางปฏิบัติ

History

การจับออกซิเจนกับฮีโมโกลบินแบบร่วมมือกันและรูปตัว S รวมถึงอิทธิพลของคาร์บอนไดออกไซด์และความเป็นกรด (ปรากฏการณ์โบร์) ได้รับการอธิบายในต้นศตวรรษที่ยี่สิบ และคำอธิบายเชิงปริมาณที่สะดวกของกราฟตามมาในภายหลัง พื้นฐานโมเลกุลของการรับรู้ออกซิเจนผ่านปัจจัยที่เหนี่ยวนำโดยภาวะขาดออกซิเจนได้รับการอธิบายในช่วงเปลี่ยนศตวรรษที่ยี่สิบเอ็ด

Key figures

• Christian Bohr
• John B. West
• John Severinghaus
• Gregg Semenza

Seminal works

• semenza-2011
• severinghaus-1979

Frequently asked questions

เหตุใดออกซิเจนส่วนใหญ่จึงเดินทางโดยจับกับฮีโมโกลบินมากกว่าที่จะละลายในพลาสมา?

ออกซิเจนละลายในพลาสมาได้เพียงเล็กน้อยเท่านั้น ดังนั้นปริมาณที่ละลายจึงน้อยเกินไปที่จะตอบสนองความต้องการของเนื้อเยื่อ; การจับกับฮีโมโกลบินจะเพิ่มความสามารถในการนำพาออกซิเจนของเลือดได้หลายเท่า

ปรากฏการณ์โบร์ (Bohr effect) คืออะไร?

คือการเลื่อนไปทางขวาของกราฟการแตกตัวของออกซีฮีโมโกลบินที่เกิดจากคาร์บอนไดออกไซด์ที่สูงขึ้นและ pH ที่ต่ำลง ซึ่งส่งเสริมการปล่อยออกซิเจนในเนื้อเยื่อที่มีการเผาผลาญสูงซึ่งสภาวะเหล่านั้นเกิดขึ้น