Höjdacklimatisering och hypoxi

På hög höjd sjunker det barometriska trycket, vilket gör att partialtrycket för syre i inandningsluften minskar trots att dess fraktionerade koncentration är oförändrad. Denna hypobariska hypoxi sänker det arteriella syreinnehållet och belastar varje system som är beroende av syreleverans. Acklimatisering är den uppsättning tidsberoende fysiologiska anpassningar som delvis återställer syreleveransen och arbetsförmågan vid fortsatt exponering.

Definition

Höjdacklimatisering är den progressiva fysiologiska anpassningen till den hypobariska hypoxi som råder på hög höjd — innefattande ökad ventilation, förändringar i hjärt-kärlfunktionen samt erytropoetiska och vävnadsanpassningar — som under timmar till veckor delvis kompenserar för den minskade syretillgången.

Scope

Avsnittet täcker de fysiologiska konsekvenserna av hypobarisk hypoxi, tidsförloppet för acklimatisering (ventilatoriska, kardiovaskulära och hematologiska anpassningar), begränsningen av aerob arbetskapacitet på hög höjd samt spektrumet av akut höghöjdssjuka som ett misslyckande att acklimatiseras. Höjd behandlas som en miljöstressor inom fysiologin och innehåller inga kliniska behandlingsinstruktioner.

Core questions

• Hur minskar hypobarisk hypoxi syretillgången och begränsar aerob träning?
• Vilket är tidsförloppet för ventilatorisk, kardiovaskulär och hematologisk acklimatisering?
• Varför minskar maximal syreupptagningsförmåga med ökande höjd även efter acklimatisering?
• Vad skiljer lyckad acklimatisering från akut höghöjdssjuka?

Key concepts

• Hypobarisk hypoxi
• Hypoxisk ventilationsrespons
• Respiratorisk alkalos och njurkompensation
• Erytropoes och ökat hemoglobin
• Minskning av maximal syreupptagningsförmåga (V̇O2max)
• Akut bergssjuka, HACE, HAPE
• Lev högt, träna lågt

Mechanisms

Minskat partialtryck för inspirerat syre sänker alveolär och arteriell syrgas, vilket uppfattas av karotiskropparna och driver den hypoxiska ventilationsresponsen; hyperventilationen höjer alveolär syrgas till priset av en respiratorisk alkalos som njurarna kompenserar över dagar (Bärtsch & Saltin, 2008). Hjärtminutvolym och hjärtfrekvens stiger akut för att försvara syreleveransen, och under dagar till veckor stimulerar hypoxiinducerbar signalering erytropoetin och röd-cellsmassa, vilket ökar det arteriella syreinnehållet. Trots dessa anpassningar minskar maximal syreupptagningsförmåga progressivt med höjden, eftersom det minskade trycket för syrgas begränsar diffusion och konvektiv leverans till muskulaturen (Bärtsch & Saltin, 2008; West et al., 2013). När acklimatiseringen inte hinner med uppstegshastigheten bidrar vätskeomfördelning och förhöjda tryck till syndrombilder vid akut höghöjdssjuka (Bärtsch & Swenson, 2013).

Clinical relevance

Höjdfysiologin är grunden för igenkänning av akut bergssjuka, höghöjdscerebralt ödem och höghöjdslungödem, och informerar hur belastningstestning och prestation tolkas på hög höjd. Detta avsnitt förklarar mekanismer och hur evidens genereras; igenkänning och behandling av höghöjdssjuka är kliniska frågor som styrs av aktuella riktlinjer och faller utanför avsnittets räckvidd.

Epidemiology

Akut bergssjuka är vanligt bland oacklimatiserade resenärer som snabbt bestiger höjder över ungefär 2500 m, med ökande incidens med uppnådd höjd och uppstegshastighet; de allvarliga formerna (cerebralt och pulmonellt ödem) är mindre vanliga men potentiellt livshotande (Bärtsch & Swenson, 2013).

Evidence & guidelines

Mekanistisk och klinisk förståelse sammanfattas i fysiologiska och kliniska översikter (Bärtsch & Saltin, 2008; Bärtsch & Swenson, 2013) och referensverk (West et al., 2013). Tillämpningen av intermittent hypoxisk exponering för prestation prövades inom paradigmet «lev högt, träna lågt» (Levine & Stray-Gundersen, 1997). Specifik klinisk vägledning fastställs av aktuella riktlinjer för höghöjdsmedicin, vilka inte återges här.

History

Den systematiska studien av höjdfysiologi intensifierades med 1900-talets bergsbestigningar och höghöjdsexpeditioner samt med kammarstudier av simulerad höjd, som fastställde de ventilatoriska och hematologiska dragen hos acklimatisering och den progressiva minskningen av maximal syreupptagningsförmåga. Senare forskning tillämpade kontrollerad hypoxisk exponering på idrottslig förberedelse, exemplifierat av metoden att leva högt och träna lågt (Levine & Stray-Gundersen, 1997).

Debates

Hur höjd eller hypoxi bäst kan användas för att förbättra prestation på havsnivå

Huruvida och hur intermittent hypoxisk exponering förbättrar efterföljande prestation på havsnivå, och det relativa bidraget från erytropoetiska kontra icke-hematologiska anpassningar, förblir omtvistat; designen med att leva högt och träna lågt var ett inflytelserikt försök att separera acklimatiseringsstimulet från träningsstimulet.

Key figures

• John B. West
• Peter Bärtsch
• Bengt Saltin
• Benjamin D. Levine

Seminal works

• bartsch-saltin-2008
• bartsch-swenson-2013
• levine-straygundersen-1997

Frequently asked questions

Varför finns det mindre syre på hög höjd om luften fortfarande innehåller 21 % syre?

Den fraktionerade syrekoncentrationen är oförändrad, men det barometriska trycket sjunker med höjden, och därmed sjunker partialtrycket för syre — det som driver syre in i blodet. Det är denna hypobariska hypoxi, inte en förändring i syreprocenten, som är den grundläggande stressorn.

Återställer acklimatiseringen arbetsförmågan på hög höjd fullt ut?

Nej. Acklimatisering kompenserar delvis för den minskade syretillgången, men den maximala syreupptagningsförmågan minskar alltjämt progressivt med ökande höjd eftersom det tryckgradient som driver syreleverans till muskulaturen är sänkt.