Количественная генетика эволюции

Количественная генетика изучает наследование и эволюцию непрерывных признаков, контролируемых многими генами, предсказывая, как такие признаки реагируют на отбор.

Definition

Количественная генетика — это раздел генетики, изучающий признаки, которые непрерывно варьируют и находятся под влиянием многих локусов и окружающей среды. Она статистически моделирует фенотипическую изменчивость, разделяя ее на компоненты для прогнозирования реакции популяций на отбор.

Scope

Эта тема охватывает разделение фенотипической дисперсии на генетические и средовые компоненты, понятия наследуемости и аддитивной генетической дисперсии, уравнение селекционера для прогнозирования реакции на отбор, генетические корреляции между признаками и многомерную структуру, описывающую эволюцию комплексов признаков.

Core questions

• Как фенотипическая дисперсия разделяется на аддитивные генетические, доминантные и средовые компоненты?
• Что измеряет наследуемость и как она оценивается?
• Как уравнение селекционера предсказывает реакцию признака на отбор?
• Как генетические корреляции и компромиссы формируют совместную эволюцию множества признаков?

Key theories

Уравнение селекционера

Реакция количественного признака на отбор равна его наследуемости в узком смысле, умноженной на дифференциал отбора, что связывает наследуемую дисперсию со скоростью эволюционных изменений.

Многомерная эволюция и G-матрица

Поскольку признаки генетически коррелированы, их совместная реакция на отбор регулируется аддитивной генетической ковариационной матрицей, которая может отклонять эволюцию от направления сильнейшего отбора.

Mechanisms

Фенотипическая дисперсия разлагается на аддитивную, доминантную и интерактивную генетические дисперсии плюс средовую дисперсию. Наследуемость в узком смысле — это отношение аддитивной генетической дисперсии к общей фенотипической дисперсии, и она определяет, насколько точно потомство напоминает родителей. Уравнение селекционера предсказывает изменение среднего значения признака за поколение на основе наследуемости и дифференциала отбора. Для множества признаков генетическая ковариационная матрица в сочетании с вектором градиентов отбора предсказывает многомерную эволюцию, поэтому генетические корреляции и плейотропия могут ограничивать или перенаправлять адаптацию.

Clinical relevance

Количественно-генетические методы оценивают наследуемость сложных человеческих признаков и риска заболеваний, лежат в основе геномного прогнозирования в животноводстве и растениеводстве, а также информируют интерпретацию полигенных показателей.

History

Работа Фишера 1918 года примирила непрерывную изменчивость с менделевским наследованием, заложив основы количественной генетики. Область развивалась благодаря работам середины века по наследуемости и реакции на отбор, а для эволюционной биологии была синтезирована Ланде и Арнольдом в их многомерной структуре в 1980-х годах.

Debates

Насколько стабильна генетическая ковариационная матрица?

Открытым остается вопрос, остается ли G-матрица достаточно постоянной в течение эволюционного времени, чтобы предсказывать долгосрочную эволюцию признаков, или она изменяется по мере изменения частот аллелей.

Key figures

• Ronald A. Fisher
• Sewall Wright
• Douglas Falconer

Seminal works

• falconerMackay1996
• futuyma2017
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

Что означает наследуемость 0,5?

Это означает, что примерно половина фенотипической изменчивости для данного признака в данной популяции и среде обусловлена аддитивными генетическими различиями между особями; это популяционная статистика, а не свойство отдельного индивида.

Могут ли признаки эволюционировать против направления отбора?

Да. Из-за генетических корреляций признак может изменяться в направлении, противоположном прямому отбору, действующему на него, если он генетически коррелирован с другими признаками, находящимися под более сильным отбором.