Типы мышечных волокон и метаболические свойства

Скелетные мышцы состоят из волокон, которые различаются по скорости сокращения, величине развиваемой силы и мощности, а также по способу генерации АТФ. Волокна классифицируются по спектру от медленносокращающихся, устойчивых к утомлению окислительных типов до быстросокращающихся, мощных, но более утомляемых гликолитических типов, определяемых главным образом изоформой тяжелой цепи миозина и профилем метаболических ферментов.

Definition

Типы мышечных волокон — это категории волокон скелетных мышц, различающиеся по преобладающей изоформе тяжелой цепи миозина и связанным с ней скоростью сокращения, устойчивостью к утомлению и зависимостью от окислительного или гликолитического метаболизма.

Scope

Эта тема охватывает классификацию волокон скелетных мышц (схема Тип I / Тип II и изоформы тяжелых цепей миозина), их сократительные и метаболические свойства, а также их способность к переходу между типами в зависимости от использования. Это справочное и образовательное описание разнообразия волокон, а не руководство по тренировкам или клиническому ведению.

Core questions

• Как классифицируются волокна скелетных мышц и на какой основе?
• Какие сократительные и метаболические свойства отличают медленные волокна от быстрых?
• Как изоформы тяжелых цепей миозина связаны с функцией волокон?
• Могут ли волокна менять тип, и что движет такими переходами?

Key concepts

• Волокна Типа I (медленные окислительные)
• Волокна Типа IIa (быстрые окислительно-гликолитические)
• Волокна Типа IIx / IIb (быстрые гликолитические)
• Изоформы тяжелых цепей миозина
• Окислительный против гликолитического метаболизма
• Устойчивость к утомлению
• Гистохимическое (АТФазное) и иммуногистохимическое типирование
• Переходы типов волокон и пластичность

Mechanisms

Тип волокна в значительной степени определяется тем, какую изоформу тяжелой цепи миозина экспрессирует волокно, что задает скорость цикла поперечных мостиков и, следовательно, скорость сокращения. Медленные волокна Типа I экспрессируют медленную изоформу, богаты митохондриями, миоглобином и окислительными ферментами, устойчивы к утомлению и производят относительно низкую мощность; быстрые волокна Типа II экспрессируют быстрые изоформы, в большей степени зависят от гликолиза, быстро сокращаются и расслабляются, генерируют более высокую мощность, но быстрее утомляются. Внутри быстрой группы волокна Типа IIa сохраняют значительную окислительную способность, в то время как волокна Типа IIx (и IIb у некоторых видов) в большей степени гликолитические. Классические гистохимические методы сортировали волокна по окрашиванию миофибриллярной АТФазы, тогда как современные работы различают их по изоформе миозина. Волокна пластичны: измененные паттерны использования, нагрузки и нервной активности могут сдвигать экспрессию их изоформ вдоль континуума от медленных к быстрым.

Clinical relevance

Состав типов волокон помогает объяснить различия в мышечной выносливости, скорости и подверженности утомлению, а также служит основой для интерпретации результатов биопсии мышц и исследований физиологии упражнений. Здесь это описывается как справочная физиология и не является основой для индивидуальной диагностики, назначения тренировок или лечения.

Evidence & guidelines

Знания в этой области получены из гистохимических и молекулярных исследований мышечных волокон, а также из авторитетных обзоров, в частности, всеобъемлющего синтеза Schiaffino и Reggiani (2011) в Physiological Reviews. Это описательная фундаментальная наука, а не клинические данные, регулируемые рекомендациями; некоторые более старые основополагающие источники цитируются по ссылкам, где не был доступен проверенный DOI.

History

Ранние классификации различали красные и белые мышцы по цвету и скорости сокращения. В 1970 году Брук и Кайзер систематизировали типирование волокон с использованием гистохимии миофибриллярной АТФазы, определив категории Типа I и Типа II, которые используются до сих пор. Последующие молекулярные работы Петте, Старона, Скьяффино, Реджиани, Боттинелли и других идентифицировали изоформы тяжелых цепей миозина, лежащие в основе этих типов, и показали, что волокна могут переходить между ними в ответ на использование, что привело к современной концепции континуума от медленных окислительных до быстрых гликолитических волокон.

Debates

Насколько дискретны типы волокон?

Хотя волокна традиционно делятся на категории Типа I, IIa и IIx/IIb, многие волокна коэкспрессируют несколько изоформ миозина (гибридные волокна), поэтому типы лучше рассматривать как континуум, а не как фиксированные отсеки.

Key figures

• Stefano Schiaffino
• Carlo Reggiani
• Dirk Pette
• Robert Staron
• Michael Brooke

Seminal works

• brooke-kaiser-1970
• schiaffino-reggiani-2011

Frequently asked questions

В чем разница между медленносокращающимися и быстросокращающимися волокнами?

Медленносокращающиеся (Тип I) волокна сокращаются медленно, зависят от окислительного метаболизма и устойчивы к утомлению; быстросокращающиеся (Тип II) волокна сокращаются быстро, производят больше энергии, в большей степени зависят от гликолиза и быстрее утомляются.

Могут ли мышечные волокна менять тип?

Волокна пластичны и могут изменять экспрессию изоформ миозина вдоль континуума от медленных к быстрым при изменении использования и нервной активности, хотя степень перехода между основными категориями ограничена и обсуждается.