Механика и сокращение мышц

Сокращение мышц — это процесс, при котором скелетная мышца генерирует силу и, если позволяют условия, укорачивается. В его основе лежит механизм скользящих нитей: поперечные мостики между миозином и актином циклически перемещаются, заставляя нити скользить относительно друг друга. Перекрытие саркомеров, их длина и скорость укорочения определяют величину силы, производимой мышцей. Эти взаимосвязи — кривые «длина-натяжение» и «сила-скорость» — являются механической основой того, как мышцы двигают суставы.

Definition

Сокращение мышцы — это скольжение актиновых и миозиновых нитей, обусловленное работой поперечных мостиков, которое генерирует натяжение и, если позволяет внешняя нагрузка, укорачивает мышцу; его механика описывается зависимостью силы от длины саркомера и от скорости укорочения.

Scope

Статья охватывает механические принципы сокращения скелетных мышц: механизм скользящих нитей и поперечных мостиков, зависимость «длина-натяжение», зависимость «сила-скорость» и различие между изометрическим и изотоническим сокращением. Это справочный и образовательный материал по механике, а не клиническое руководство.

Core questions

• Как поперечные мостики преобразуют химическую энергию в механическую силу?
• Почему мышечная сила зависит от длины саркомера (длина-натяжение)?
• Как сила изменяется в зависимости от скорости укорочения (сила-скорость)?
• Что отличает изометрическое, концентрическое и эксцентрическое сокращение?

Key concepts

• Механизм скользящих нитей
• Цикл поперечных мостиков
• Зависимость «длина-натяжение»
• Зависимость «сила-скорость»
• Изометрическое против изотонического сокращения
• Активное и пассивное натяжение
• Перекрытие нитей

Key theories

Теория скользящих нитей

Укорочение мышцы происходит в результате скольжения тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) нитей относительно друг друга, при этом каждая нить сохраняет свою длину, предложено независимо в 1954 году.

Теория поперечных мостиков (качающихся поперечных мостиков)

Сила генерируется циклическим прикреплением, поворотом и отсоединением миозиновых поперечных мостиков на актине, связывая гидролиз АТФ с механической работой.

Mechanisms

Во время сокращения тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити скользят относительно друг друга, при этом их индивидуальная длина остается неизменной, что было установлено при микроскопическом исследовании сокращающихся и растянутых волокон (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954). Сила производится миозиновыми поперечными мостиками, которые прикрепляются к актину, поворачиваются и отсоединяются в повторяющемся цикле, питаемом АТФ. Структурная модель была синтезирована Х. Э. Хаксли (huxley-1969). Поскольку сила зависит от количества поперечных мостиков, которые могут образоваться, она варьируется в зависимости от длины саркомера: максимальна при оптимальном перекрытии нитей и снижается, когда саркомеры слишком короткие или чрезмерно растянуты — зависимость «длина-натяжение», точно измеренная в отдельных волокнах (gordon-huxley-julian-1966). Сила также падает по мере увеличения скорости укорочения, что описывается гиперболической зависимостью «сила-скорость», механически и термодинамически охарактеризованной А. В. Хиллом (hill-1938). Сокращение является изометрическим, когда длина фиксирована, и изотоническим (концентрическим или эксцентрическим), когда мышца укорачивается или удлиняется под нагрузкой.

Clinical relevance

Механика сокращения объясняет, как мышечная сила изменяется в зависимости от положения сустава и скорости движения, что способствует анатомическому пониманию силы, слабости и оценки движений. Эта тема описывает общие физиологические механизмы для справки и образования и не является основой для индивидуальной диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Механизмы скользящих нитей и поперечных мостиков установлены классическими отчетами 1954 года и последующим синтезом Хаксли (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954, huxley-1969); зависимости «длина-натяжение» и «сила-скорость» основаны на фундаментальных исследованиях отдельных волокон и термодинамических исследованиях Гордона, Хаксли и Джулиана, а также Хилла (gordon-huxley-julian-1966, hill-1938).

History

Механика сокращения претерпела трансформацию в 1950-х и 1960-х годах. Измерения А. В. Хилла 1938 года установили зависимость «сила-скорость» и энергетику укорочения (hill-1938); статьи в Nature 1954 года представили идею скользящих нитей (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954); эксперименты Гордона, Хаксли и Джулиана 1966 года на отдельных волокнах подтвердили зависимость «длина-натяжение», предсказанную перекрытием нитей (gordon-huxley-julian-1966); а обзор Х. Э. Хаксли 1969 года консолидировал модель качающихся поперечных мостиков (huxley-1969).

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Rolf Niedergerke
• Jean Hanson
• A. V. Hill
• Fred Julian

Seminal works

• hill-1938
• huxley-niedergerke-1954
• huxley-hanson-1954
• gordon-huxley-julian-1966
• huxley-1969

Frequently asked questions

Что такое механизм скользящих нитей?

Это принцип, согласно которому мышца укорачивается из-за того, что актиновые и миозиновые нити скользят относительно друг друга — приводимые в движение циклом поперечных мостиков — в то время как сами нити сохраняют свою длину.

Почему мышечная сила максимальна при средней длине?

Сила зависит от количества поперечных мостиков, которые могут образоваться, что максимально при длине саркомера, обеспечивающей оптимальное перекрытие актина и миозина; при более коротких или более длинных длинах перекрытие является субоптимальным, и сила падает.