Регионализация головного мозга и формирование мозговых пузырей

Регионализация головного мозга — это формирование краниальной нервной трубки в отдельные области, которые становятся основными отделами головного мозга. Вскоре после закрытия ростральная часть трубки расширяется в три первичных мозговых пузыря: прозэнцефалон, мезэнцефалон и ромбэнцефалон, которые затем подразделяются на пять вторичных пузырей, стенки которых дают начало полушариям головного мозга, диэнцефалону, среднему мозгу, мосту и мозжечку, а также продолговатому мозгу.

Definition

Регионализация головного мозга и формирование мозговых пузырей — это процесс, посредством которого краниальная нервная трубка приобретает отчетливые переднезадние и дорсовентральные идентичности и расширяется в три первичных мозговых пузыря (прозэнцефалон, мезэнцефалон, ромбэнцефалон), а затем в пять вторичных пузырей, которые предвосхищают основные отделы головного мозга.

Scope

Статья охватывает появление первичных и вторичных мозговых пузырей, переднезаднее и дорсовентральное паттернирование, которое определяет региональную идентичность, роль локальных сигнальных центров, таких как истмический организатор, и пролиферацию нервных предшественников, формирующих стенку мозга. Это образовательный справочник по анатомии развития, а не клиническое руководство.

Key concepts

• Первичные мозговые пузыри
• Вторичные мозговые пузыри
• Переднезаднее паттернирование
• Истмический (среднемозгово-заднемозговой) организатор
• Ромбомеры и экспрессия Hox-генов
• Дорсовентральное паттернирование
• Нервные предшественники и вентрикулярная зона
• Головные изгибы

Mechanisms

Региональная идентичность вдоль краниальной нервной трубки устанавливается градиентными и локализованными сигналами. Сигнальные центры, включая передний нервный гребень, пограничную зону внутриталамуса (zona limitans intrathalamica) и истмический организатор на границе среднего и заднего мозга, секретируют факторы, которые паттернируют прилежащий нейроэпителий и устанавливают границы между областями. В заднем мозге образуются транзиторные сегменты, называемые ромбомерами, с вложенной экспрессией Hox-генов, которая придает позиционную ценность. Вдоль дорсовентральной оси противоположные сигналы из крыши и дна определяют дорсальные и вентральные типы клеток. По мере развития паттернирования ростральная часть трубки расширяется в первичные, а затем во вторичные пузыри, а пролиферирующие предшественники в вентрикулярной зоне генерируют нейроны и глию, которые утолщают стенки пузырей, при этом изгибы сгибают удлиняющийся мозг внутри головы.

Clinical relevance

Нарушения паттернирования переднего мозга связаны с пороками развития срединной линии и отделов мозга, такими как голопрозэнцефалия, при которой прозэнцефалон не разделяется на парные полушария. Эта статья описывает нормальную анатомию развития в качестве справочной информации и не является основанием для индивидуальной диагностики или лечения.

History

Описание развивающегося мозга в виде трех и пяти пузырей является давней основой описательной эмбриологии. Молекулярная эра добавила концепцию локальных организаторов, наиболее влиятельным из которых является истмический организатор на границе среднего и заднего мозга, и прояснила, как сегментарная экспрессия генов паттернирует задний мозг, что синтезировано в современных обзорах.

Key figures

• Wolfgang Wurst
• Laure Bally-Cuif
• Wieland B. Huttner

Seminal works

• wurst-2001
• florio-2014

Frequently asked questions

Что такое три первичных мозговых пузыря?

Прозэнцефалон (передний мозг), мезэнцефалон (средний мозг) и ромбэнцефалон (задний мозг); они позднее подразделяются на пять вторичных пузырей, которые предвосхищают основные отделы головного мозга.

Что такое истмический организатор?

Это локализованный сигнальный центр на границе среднего и заднего мозга, который секретирует паттернирующие факторы для организации идентичности прилежащего среднего мозга и переднего заднего мозга.