系統樹の専門用語と根の決定（Rooting）

系統樹を読み解くには、その構成要素である節（node）、枝（branch）、末端（tip）、クレード（clade）に精通し、根の決定（rooting）がどのように時間的指向性を樹に与えるかを理解することが不可欠である。

Definition

系統樹は、推定される進化的関係を表す分岐図であり、根の決定（rooting）は、祖先から子孫への系統の方向を確立するために、樹の基部を配置することである。

Scope

このトピックでは、系統樹の解剖学（末端節、内部節、枝、根、内群、姉妹群）、有根樹と無根樹の違い、外群法や中点法などの根の決定方法、およびトポロジーと枝長（branch length）の解釈について扱う。

Core questions

• 系統樹の構造的構成要素は何ですか？
• 有根樹は無根樹とどのように異なりますか？
• 樹の根を決定するためにどのような方法が用いられ、それらは何を仮定していますか？
• トポロジーと枝長によってどのような情報が伝えられますか？

Key theories

根の決定は極性を確立する

ほとんどの樹構築法は無根ネットワークを生成する。外群を介して根を配置することは、樹を時間的に方向付け、対の関係を祖先-子孫の関係に変換する。

トポロジーと枝長

分岐順序（トポロジー）は関係性を符号化し、枝長は方法に応じて変化量または経過時間を符号化する。樹を読み解く際には、この2つを混同してはならない。

Clinical relevance

病原体の伝播経路の解釈、アウトブレイクの年代特定、医学的または農業的に懸念される生物の最も近縁な種の特定において、系統樹の正確な読み取りと根の決定は不可欠である。

History

計算系統学が成熟するにつれて、樹の構成要素に関する正確で共通の語彙と、根の決定に関する明確な扱いが必要となった。分岐分類学の枠組み内で形式化された外群法による根の決定は、樹の方向付けのための標準的なアプローチとして現在も用いられている。

Debates

根の決定方法の選択

外群法による根の決定は、適切で遠すぎない外群の選択に依存する一方、中点法や分子時計法による根の決定は、速度の一定性に関する仮定を置く。最適な選択はデータに依存し、時には議論の対象となる。

Key figures

• Willi Hennig
• Joseph Felsenstein

Seminal works

• hennig1966
• wiley2011
• felsenstein2004

Frequently asked questions

なぜ多くの系統解析法は無根樹を生成するのですか？

標準的な距離法や最尤法は、関係性を対称的に推定するため、どの系統が最も古いかをそれ自体で判断することはできません。そのため、樹の根を決定するには、外群のような外部基準が必要となります。

枝が長いほど常に時間が経過していることを意味しますか？

必ずしもそうではありません。分子時計モデルや時間較正モデルの下で樹が生成されていない限り、枝長は経過時間ではなく、形質変化の量を表す場合があります。