発生の進化

進化発生生物学、略してエボデボは、発生プログラムの変化が形態の多様性や主要な進化的革新をどのように生み出すかを研究する学問分野です。

Definition

発生の進化とは、発生プロセスがどのように進化し、その改変が表現型の変化をどのように生み出すかを研究する学問分野です。これは、発生を司る遺伝子とネットワークにおける遺伝可能な変化が、進化の時間を通じて形態をどのように再形成するかを調べることにより、遺伝子型と表現型を結びつけます。

Scope

このトピックでは、動物の体を構築する保存された遺伝的ツールキット、形態形成におけるタンパク質コード遺伝子ではなく遺伝子制御の変化の役割、モジュール性、深層ホモロジー、発生的制約の概念、および発生のタイミングとパターニングの変化がマクロ進化的な変化をどのように支えるかについて扱います。

Core questions

• 動物間で共有される保存された発生遺伝子ツールキットとは何ですか？
• 形態進化において、タンパク質の変化よりも遺伝子制御の変化がしばしばより重要であるのはなぜですか？
• モジュール性と深層ホモロジーは、ボディプランの進化をどのように形成しますか？
• 発生的制約は、進化がたどる方向性にどのように偏りをもたらしますか？

Key theories

保存された発生ツールキットと制御進化

Hoxクラスターのような、深く保存された少数の制御遺伝子が動物の体をパターニングし、多くの形態進化は、これらの遺伝子自体の変化ではなく、これらの遺伝子がいつ、どこで発現するかという変化に起因します。

発生的制約とモジュール性

発生システムの構造は、選択に利用可能な変異を方向付け、制限するため、発生のモジュール的かつ階層的な組織が、どのような表現型が進化しうるかを形成します。

Mechanisms

発生は、保存された転写因子とシグナル伝達経路が胚をパターニングする遺伝子制御ネットワークによって制御されます。進化的変化はしばしばシス制御エレメントに作用し、遺伝子発現のタイミング、場所、レベルを変化させますが、タンパク質自体は無傷のまま残るため、必須機能を妨げることなく形態が変化することが可能になります。モジュール性により、体の各部位は半独立的に進化することができ、深層ホモロジーは、遠縁の系統が同じ古代の遺伝子回路を再利用して相同な構造を構築することを示しています。発生的制約は、すべての変異が発生的に可能または生存可能であるわけではないために生じ、選択が作用する変異の供給に偏りをもたらします。

Clinical relevance

エボデボで研究される発生経路は、ヒトの先天性奇形や疾患の根底にあるものであり、比較発生遺伝学は、先天性欠損症や異なる生物の再生能力の理解に貢献します。

History

遺伝子中心の現代的総合説の時代には周縁的な存在でしたが、20世紀後半にホメオティック遺伝子とHoxクラスターが発見されたことで、発生に関する考え方が進化論に再び取り入れられました。同じツールキット遺伝子が多様な動物のパターニングに関与していることが認識されたことで、1980年代から1990年代にかけてエボデボは独立した分野として確立されました。

Debates

発生は進化をどの程度方向付けるのか？

発生的な偏りや制約が、単に選択に対するフィルターとして機能するのか、それとも拡張された進化総合説の提唱者が強調するように、進化の結果を形成する上でより積極的で方向付けの役割を果たすのかについては、現在も議論が続いています。

Key figures

• Sean B. Carroll
• Edward B. Lewis
• Christiane Nusslein-Volhard
• Stephen Jay Gould

Seminal works

• carroll2005
• futuyma2017
• ridley2004

Frequently asked questions

エボデボとは何ですか？

エボデボ、すなわち進化発生生物学は、発生を制御する遺伝子やプロセスの変化が、体の形態の進化的な変化をどのように生み出すか、そして発生システム自体がどのように進化するかを研究する学問分野です。

形態形成において、タンパク質の変化よりも制御の変化がより重要であるのはなぜですか？

遺伝子がいつ、どこでオンになるかを変更することで、その遺伝子の他の必須機能を妨げることなく特定の構造を再形成できるため、制御変異はしばしば大きく、生存可能な形態変化を可能にします。