発生の制約と可塑性

発生の働きが、進化しうる形態をどのように制限し、また生物が環境に応じて異なる形態を生み出すことを可能にするか。

Definition

発生の制約とは、発生が生成できる表現型の変異に対する制限であり、進化がたどる方向を偏らせたり制限したりするものです。発生の可塑性とは、発生中の異なる環境条件に応じて、1つの遺伝子型が異なる表現型を生み出す能力を指します。

Scope

このトピックでは、発生が進化を形成する2つの相補的な方法について扱います。1つは、発生が生成できる変異の範囲を制限する発生の制約、もう1つは、環境条件に応じて単一の遺伝子型が異なる表現型を生成する能力である発生（表現型）の可塑性です。また、発生の組織化が適応的変異を生成する能力にどのように影響するかという進化可能性についても触れます。

Core questions

• 発生は、進化に利用可能な変異の種類をどのように制限するのか？
• 同じ遺伝子型が、異なる環境で異なる形態を生み出すのはなぜか？
• 制約と可塑性は、どのように組み合わさって進化の結果を形成するのか？
• 発生の構造は、進化する能力にどのように影響するのか？

Key concepts

• 発生の制約
• 表現型（発生）の可塑性
• 反応規範
• 多型現象
• 進化可能性

Key theories

進化に対する発生的バイアス

発生は、他のものよりも容易に特定の変異を生み出すことができるため、選択に利用可能な変異にバイアスをかけ、したがって発生プロセスの構造は形態進化の方向と限界を方向付けるのに役立ちます。

Mechanisms

発生プロセスは、2つの方法で変異を方向付けます。制約は、発生の構造が特定の表現型を生成することを困難または不可能にする場合に生じます。例えば、主要なプロセスが相互依存しているため、変異は一部の結果に偏り、他の結果からは遠ざかります。可塑性は、発生プログラムが環境に反応する場合に生じ、単一の遺伝子型が反応規範（reaction norm）によって記述される一連の表現型を生成することを可能にします。一部の種では、これにより環境的合図によって引き起こされる離散的な代替形態（多型現象、polyphenism）が生じます。制約と可塑性は、自然選択に利用可能な変異に影響を与え、したがって、系統が適応的変化を生成する能力である進化可能性を形成します。

Clinical relevance

発生中の環境要因が後の形質にどのように影響するかという点で、環境に対する発生の感受性と制約の相互作用は関連しており、変異の発生起源の文脈を提供します。この項目は教育的なものであり、臨床的なガイダンスではありません。

History

20世紀後半の、発生が進化をどの程度制約し方向付けるかについての議論と、環境応答性発生の研究の増加により、制約と可塑性は進化発生生物学の中心となりました。

Key figures

• Stephen Jay Gould
• Mary Jane West-Eberhard

Seminal works

• gilbert2016
• carroll2005

Frequently asked questions

発生の制約とは何ですか？

それは、発生の仕組みによって課される、生成されうる身体形態の種類に対する制限であり、進化に利用可能な変異にバイアスをかけます。

発生の可塑性とは何ですか？

それは、発生中に経験する温度や食事などの環境条件に応じて、同じ遺伝子型が異なる形態に発達する能力です。