動物の系統と生命の樹

動物の系統学は、すべての動物門を結びつける分岐様式を再構築するものであり、多くの系統にわたるゲノム規模の分子データを比較することで、その解像度は向上している。

Definition

動物の系統学とは、動物界の再構築された進化史であり、形態学的特徴と分子学的特徴から門間の共通祖先が推論される分岐樹として表現される。

Scope

このトピックでは、動物門間の進化的関係がどのように推論され、「生命の樹」として描かれるかを説明する。形態学的特徴、特に分子配列データを用いて、左右相称動物を新口動物と旧口動物の超系統である脱皮動物（Ecdysozoa）と冠輪動物（Lophotrochozoa）に分類する方法、および初期に分岐した非左右相称動物門の位置付けについて扱う。また、系統樹の読み方や、なぜ一部の深い分岐が不確かなままなのかについても論じる。

Core questions

• 動物門間の進化的関係は、形態学的データと分子データからどのように推論されるのか？
• 左右相称動物の主要なクレードは何か？
• 動物の中で最も初期に分岐する系統はどれか、そしてなぜそれが議論されているのか？
• 動物の系統樹はどのように読むべきか？

Key theories

左右相称動物の3つの主要なクレード

分子系統学は、左右相称動物を新口動物と、2つの旧口動物の超系統である脱皮動物（脱皮する動物）および冠輪動物（螺旋卵割動物と触手冠を持つ動物）に分類し、体腔のタイプに基づく古い分類体系に取って代わった。

系統ゲノムによる解像度

多くの分類群にわたって多数の遺伝子をサンプリングすることで、動物の系統樹の精度が向上し、十分に支持されたクレードが回復される一方で、限られたデータや急速な古代の分岐が枝を未解決のままにする箇所が明らかになる。

Mechanisms

系統樹は、共通祖先を反映すると予想される特徴を比較することによって推論される。共有派生形質（解剖学的特徴、またはより強力なヌクレオチドおよびアミノ酸配列）は、最尤法やベイズ推論などの手法を用いて分析され、データを最もよく説明する樹形が探索される。系統ゲノム研究では、多くの種から数百の遺伝子を連結または共同でモデル化する。これにより、クレードの統計的サポートは増加するが、古代の系統が急速に連続して分岐した場合や、配列が不均一に進化した場合に矛盾が生じることもある。

Clinical relevance

解明された動物の系統樹は、生物学者が十分に研究されていない動物の形質を近縁種から予測し、適切な外挿が可能なモデル生物を選択し、動物界全体における遺伝子、寄生生物、発生メカニズムの分布を解釈することを可能にする。これは教育的な文脈であり、臨床的な助言ではない。

History

ヘッケルは19世紀に動物の生命の最初の樹を描いた。20世紀のヘニッヒの分岐分類学的手法は、共有派生形質に基づいて系統樹の再構築を厳密なものにした。1990年代以降、リボソームRNA配列は左右相称動物を脱皮動物と冠輪動物に再編成し、2000年代のダンらによる広範な系統ゲノム研究は、系統樹全体の解像度を向上させた。

Debates

他のすべての動物に対する姉妹群

海綿動物と有櫛動物のどちらが動物の中で最も初期に分岐するかは依然として議論されており、異なるデータセットや配列進化モデルが、組織や神経系の進化に大きな影響を与える矛盾した結果を導き出すためである。

Key figures

• Ernst Haeckel
• Willi Hennig
• Carl Woese
• Gonzalo Giribet

Seminal works

• dunn2008
• hickman2020

Frequently asked questions

脱皮動物（Ecdysozoa）と冠輪動物（Lophotrochozoa）とは何か？

これらは旧口動物の2つの大きなクレードである。脱皮動物は節足動物や線形動物のような脱皮する動物であり、冠輪動物は軟体動物、環形動物、その他の螺旋卵割動物や触手冠を持つ門を含む。

動物の系統樹はなぜ変化し続けるのか？

より大規模で質の高い分子データセットと改良された分析モデルが利用可能になるにつれて、一部の関係は確認される一方で、特に深く急速な古代の分岐は修正される。