原虫の生活環

原虫の生活環とは、単細胞寄生性原虫がどのように発生し、増殖し、宿主と環境の間を移動するかを記述するものです。原虫は通常、活動的で摂食・分裂する形態（栄養型）と、抵抗性があり伝播可能な形態（シストまたはオーシスト）を交互に繰り返します。また、一部の原虫は、有性生殖と無性生殖の両段階を完了するために、脊椎動物宿主と節足動物ベクターの両方を必要とします。種が利用する段階のパターンによって、その伝播様式や、生活環のどの段階で検出可能であるかが決まります。

Definition

原虫の生活環とは、単細胞寄生性原虫が発生し、宿主間で伝播する一連の発生段階の順序であり、通常、栄養型とシストまたはオーシスト形態を交互に繰り返し、無性生殖と時に有性生殖を組み合わせます。

Scope

このトピックでは、寄生性原虫の典型的な発生段階、栄養型とシストまたはオーシスト形態の交代、無性生殖（シゾゴニー）と有性生殖（ガメトゴニーおよびスポロゴニー）、そして単一宿主性原虫とベクター依存性原虫の生活環の違いについて、マラリア、トキソプラズマ症、ジアルジア症、シャーガス病を参照例として用いて解説します。これは参照生物学であり、臨床的ガイダンスではありません。

Core questions

• 摂食・分裂する段階（栄養型）と、抵抗性があり伝播可能な段階（シストまたはオーシスト）はどれですか？
• その種は無性生殖のみを行いますか、それとも有性段階を持ちますか？また、それはどの宿主で起こりますか？
• ベクターは必要ですか、それとも生活環は単一の宿主で完結しますか？
• 感染性段階と診断段階はどれですか？

Key concepts

• 栄養型（活動的な摂食段階）
• シストとオーシスト（抵抗性のある伝播段階）
• シゾゴニー（無性増殖）
• ガメトゴニーとスポロゴニー（有性生殖と胞子形成）
• 被嚢と脱嚢
• 原虫における終宿主と中間宿主
• 感染性段階と診断段階

Mechanisms

ジアルジアなどの多くの腸管原虫は、宿主に定着する運動性の栄養型と、糞便中に排出され次の宿主に摂取される環境抵抗性のシストを交互に繰り返します。アピコンプレックス門の原虫はより複雑な生活環を持ちます。マラリアでは、プラスモディウムはヒトの肝臓と赤血球で無性生殖（シゾゴニー）を行い、有性生殖とスポロゴニーはAnopheles蚊で起こるため、ヒトは中間宿主であり、蚊は終宿主となります。Toxoplasma gondiiでは、ネコ科の終宿主が腸内での有性生殖後にオーシストを排出し、中間宿主では組織シストが形成されます。Trypanosoma cruziでは、発生形態がサシガメベクターと哺乳類宿主の間で循環します。抵抗性段階と増殖段階の交代、および有性段階と無性段階の宿主間での分割は、原虫の生活環における繰り返される組織化された特徴です。

Clinical relevance

どの原虫段階が感染性であり、どの段階が排出されるかを知ることは、感染がどのように獲得されるか、そして診断検査がどの検体と形態（例えば、便中のシストや血液塗抹標本上の血液段階寄生虫）を標的とするかを説明します。この項目は、参照のための寄生虫生物学を記述するものであり、個別の診断や治療の決定の根拠となるものではありません。

Epidemiology

ジアルジア症のようなシストまたはオーシスト段階を持つ原虫感染症は、水と衛生が不十分な場所では糞口経路で効率的に広がる一方、マラリアやTrypanosoma cruziのようなベクター依存性原虫は、その節足動物ベクターの生息域に限定されます。したがって、各感染症の分布は、環境汚染またはベクター生態のいずれかに追随します。

History

主要なヒト疾患の根底にある原虫の生活環は、主に19世紀後半から20世紀にかけて確立され、これにはヒトと蚊の宿主間でのマラリアの生活環の分割も含まれます。コックスのヒト寄生虫学史は、連続する発生段階の特定が、これらの単細胞寄生虫がどのように増殖し広がるかをどのように明らかにしたかを記録しています。

Key figures

• Francis E. G. Cox

Seminal works

• white-2014
• adam-2001
• montoya-2004

Frequently asked questions

栄養型とシストの違いは何ですか？

栄養型は宿主内で生活する活動的で摂食・分裂する形態であるのに対し、シストは宿主外で生存し、寄生虫を新しい宿主に伝播させるのに適応した抵抗性のある休眠形態です。

なぜマラリアはヒトと蚊の両方を必要とするのですか？

プラスモディウムはヒトで無性生殖を完了しますが、その有性生殖とスポロゴニーはAnopheles蚊で起こるため、生活環を完了するには両方の宿主が必要です。