酸素輸送と動静脈酸素較差

肺で取り込まれた酸素は、血液によって運ばれ、活動中の筋肉に供給され、そこで通過する血液から抽出される。動静脈酸素較差は、組織が各単位の血液からどれだけの酸素を取り除くかを測定し、心拍出量とともに全身の酸素摂取量を決定する。このトピックでは、酸素がその輸送経路に沿ってどのように移動するかを追い、運動中に供給と抽出がどのように増加するかを説明する。

Definition

動静脈酸素較差は、動脈血と混合静脈血の酸素含有量の差である。フィックの原理によれば、酸素摂取量は心拍出量にこの較差を乗じたものに等しいため、運動中の酸素摂取量は血流と酸素抽出の両方の増加によって上昇する。

Scope

このトピックは、肺からミトコンドリアへの酸素輸送カスケード、酸素摂取量を心拍出量と動静脈酸素較差に結びつけるフィックの原理、運動中に筋肉がより多くの酸素を抽出するにつれてその較差が拡大すること、および最大酸素摂取量の決定要因を扱う。これは参照および教育目的のエントリーであり、臨床的またはトレーニング評価を目的としたものではない。

Core questions

• 酸素は肺から活動中の筋肉へどのように運ばれるのか？
• 心拍出量と動静脈酸素較差は、どのようにして酸素摂取量を共に決定するのか？
• 運動中に動静脈酸素較差が拡大するのはなぜか？
• 最大酸素摂取量を決定する要因は何か？

Key concepts

• フィックの原理
• 酸素輸送カスケード
• 動静脈酸素較差
• 酸素供給（心拍出量×動脈血酸素含有量）
• 酸素抽出
• 最大酸素摂取量（VO2max）
• オキシヘモグロビン解離曲線

Mechanisms

酸素は、肺胞ガスから肺毛細血管血へ、全身循環を経て、筋肉内からミトコンドリアへと、分圧が低下するカスケードに沿って移動する。全身の酸素摂取量は、フィックの原理によって、心拍出量と動静脈酸素較差の積として記述される（Stringer 1997）。運動中には両方の因子が増加する。心拍出量は心拍数と一回拍出量の増加によって上昇し、活動中の筋肉は各単位の血液からより多くの酸素を抽出し、静脈酸素含有量を低下させ、動静脈較差を拡大させる。抽出は、活動中の筋肉の温かく、酸性で、二酸化炭素濃度が高い環境において、オキシヘモグロビン解離曲線が右方シフトすることによって促進され、酸素がより容易に放出される。疲労困憊時に達する最大酸素摂取量は、この輸送経路の統合された能力を反映しており、心拍出量と筋肉の酸素拡散および利用の両方がその上限に寄与している（Wagner 1996）。また、作業開始時に酸素摂取量が上昇する速度は、このシステムの動態を反映している（Whipp 1972）。

Clinical relevance

酸素摂取量、心拍出量、および動静脈酸素較差は、心肺運動負荷試験における中心的な変数であり、心臓、肺、および血液の状態が運動能力を低下させる理由を理解する上で重要である。このエントリーは、参照のための正常な生理学を提示するものであり、個々の診断や治療の根拠となるものではない。

Evidence & guidelines

この記述は、運動中の酸素摂取量、心拍出量、および血液酸素含有量を測定したヒト研究と、最大酸素輸送の決定要因に関する統合分析に基づいている。これらはレビューや生理学の教科書（Wagner 1996; Stringer 1997; West textbook）でまとめられている。証拠はメカニズム的かつ観察的である。

History

酸素輸送の枠組みは、アドルフ・フィックの19世紀の原理に遡り、酸素摂取量を血流と動静脈酸素較差に関連付けている。20世紀の運動生理学は、これらの変数を様々な運動強度で測定し、最大酸素摂取量の限界に関する統合モデルを開発した（Wagner 1996; Stringer 1997）。

Debates

最大酸素摂取量を制限するものは何か？

酸素摂取量の上限が主に中心的な酸素供給（心拍出量と動脈血酸素含有量）によって設定されるのか、それとも筋肉における末梢拡散と利用によって設定されるのかについては議論されてきたが、統合的な分析は輸送カスケードのいくつかの段階からの寄与を指摘している。

Key figures

• Peter D. Wagner
• Karlman Wasserman
• Brian J. Whipp
• William W. Stringer
• August Krogh

Seminal works

• wagner-1996
• stringer-1997

Frequently asked questions

動静脈酸素較差は何を示すのか？

それは、組織が各単位の血液からどれだけの酸素を抽出するかを示す。運動中に較差が大きくなるということは、筋肉が血液が供給する酸素のより多くを取り除いていることを意味する。

運動中に酸素摂取量はなぜそれほど増加するのか？

フィックの原理によれば、酸素摂取量は心拍出量と動静脈酸素較差の積であり、運動中には両方が増加する。心臓はより多くの血液を送り出し、筋肉はそれが運ぶ酸素のより大きな割合を抽出する。