ゴルジ装置と輸送

ゴルジ装置は、扁平な膜槽が積み重なった構造であり、分泌経路の中心に位置しています。小胞体から新たに合成されたタンパク質や脂質を受け取り、それらを修飾し、それぞれの目的地へと選別します。ゴルジ装置は、区画間を物質が移動する小胞性および管状の輸送体とともに、細胞表面、エンドメンブレンオルガネラ、および分泌プロテオームを構築・維持するための方向性のある輸送を組織化しています。

Definition

ゴルジ装置は、小胞体から送られてくるタンパク質と脂質を処理、修飾、選別し、小胞性輸送体を介して細胞表面、リソソーム、または分泌経路を介して逆方向に送り出す、極性のある膜槽の積み重なった構造です。

Scope

この項目では、ゴルジスタックの極性のあるシスからトランスへの組織化、グリコシル化およびその他の翻訳後修飾、トランスゴルジ網での選別、ならびにオルガネラ間で貨物を運搬する小胞輸送の機構（コートタンパク質、SNARE、Rab GTPase）について扱います。これは細胞生物学および組織学の参照トピックであり、臨床的なガイダンスではありません。

Core questions

• ゴルジスタックはどのように極性化されており、貨物はどのようにシス面からトランス面へ移動するのでしょうか？
• 輸送小胞はどのように形成され、標的化され、正しい区画と融合するのでしょうか？
• タンパク質はゴルジ装置を通過する際にどのようにグリコシル化され、その他の修飾を受けるのでしょうか？
• トランスゴルジ網はどのように貨物を異なる目的地に選別するのでしょうか？

Key concepts

• シス槽、メディアル槽、トランス槽
• トランスゴルジ網と貨物選別
• グリコシル化と翻訳後修飾
• コートタンパク質（COPI、COPII、クラスリン）
• SNAREを介した小胞融合
• Rab GTPaseと膜の識別
• 順行性輸送と逆行性輸送

Key theories

槽成熟モデル対小胞輸送モデル

ゴルジ装置を介した貨物の進行を説明する2つのモデルがあります。小胞によって貨物を交換する安定した槽のモデルと、常在酵素が逆方向にリサイクルされながら槽自体がシスからトランスへと成熟するモデルです。現在の証拠は、実質的な成熟要素を支持しています。

Mechanisms

小胞体を出た貨物はCOPII被覆小胞に取り込まれ、ゴルジ装置のシス面に運ばれます。シス面からトランス面へ移動するにつれて、区画特異的な酵素によってグリコシル化され、その他の修飾を受けます。区画間の方向性のある輸送は、貨物を選別して小胞を出芽させるコートタンパク質、各膜に識別情報を付与しテザリング因子をリクルートするRab GTPase、および融合を促進するために対向する膜上で対をなすSNAREタンパク質によって達成されます。逆行性COPI輸送は、逸脱した常在タンパク質を回収し、構成要素をリサイクルします。トランスゴルジ網では、貨物は形質膜、エンドリソソーム系、または分泌顆粒へと向かう異なる輸送体に選別され、一方、エンドサイトーシスリサイクル経路は膜と受容体を表面に戻します。

Clinical relevance

ゴルジ装置のグリコシル化および輸送機構の欠陥は、先天性グリコシル化異常症やその他の細胞生物学的疾患の根底にあり、多くの病原体や毒素は分泌経路および逆行性経路を利用します。この項目は、関連する正常な輸送機構を記述するものであり、個別の診断や治療の決定の根拠となるものではありません。

History

このオルガネラは1898年にカミッロ・ゴルジによって銀染色法を用いて同定され、電子顕微鏡によってその実体が確認されるまで長らく議論されました。パラデとファーカアーは分泌経路におけるその位置を特定し、小胞出芽と融合の分子機構は、シェクマンとロスマンの遺伝学的および生化学的研究によって解明され、2013年のノーベル生理学・医学賞によって認められました。

Debates

貨物はゴルジスタックをどのように移動するのか？

槽が小胞輸送によって貨物を交換する安定した区画であるのか、それとも槽自体がシスからトランスへと成熟するのかは、依然として決定的な問題です。現在の証拠は、常在酵素の逆行性リサイクルを伴う槽成熟が主要な役割を果たすことを支持しています。

Key figures

• Camillo Golgi
• George Palade
• James Rothman
• Randy Schekman
• Marilyn Farquhar

Seminal works

• rothman1994
• emr2009

Frequently asked questions

ゴルジ装置は何をするのですか？

小胞体からタンパク質と脂質を受け取り、それらを化学的に修飾し（特にグリコシル化によって）、そのトランス面で細胞表面、リソソーム、または分泌顆粒へと向かう輸送体に選別します。

輸送小胞はどこへ行くべきかを知るにはどうすればよいですか？

コートタンパク質が貨物を選別して小胞を出芽させ、Rab GTPaseが各膜に分子識別情報を与えてテザーをリクルートし、2つの膜上のSNAREタンパク質が対をなして、正しい標的区画との特異的な融合を促進します。