Endocytose et Exocytose

L'endocytose et l'exocytose sont les processus de trafic membranaire qui permettent le mouvement de matériel en vrac à l'intérieur et à l'extérieur des cellules à l'aide de vésicules lipidiques. Lors de l'endocytose, la membrane plasmique s'invagine et se détache pour internaliser le matériel ; lors de l'exocytose, les vésicules intracellulaires fusionnent avec la membrane plasmique pour libérer leur contenu. Ensemble, ces processus permettent aux cellules d'absorber les nutriments et les récepteurs, de sécréter des protéines et des neurotransmetteurs, et de remodeler continuellement leur surface.

Definition

L'endocytose est l'internalisation de matériel extracellulaire dans la cellule au sein de vésicules délimitées par une membrane, formées par bourgeonnement interne de la membrane plasmique ; l'exocytose est la libération de matériel intracellulaire vers l'extérieur par la fusion de vésicules sécrétoires avec la membrane plasmique.

Scope

Cet article aborde les principales voies endocytaires (voies dépendantes de la clathrine et indépendantes de la clathrine), les modes d'exocytose régulée et constitutive, ainsi que la machinerie de fusion membranaire — en particulier les protéines SNARE — qui orchestre la fusion des vésicules. Il traite du trafic vésiculaire comme un sujet de référence en biologie cellulaire et ne constitue pas une directive clinique.

Core questions

• Comment la membrane plasmique se courbe-t-elle et bourgeonne-t-elle pour internaliser la cargaison ?
• Quelles voies internalisent la cargaison avec et sans clathrine ?
• Comment les vésicules fusionnent-elles avec les membranes cibles pour libérer leur contenu ?
• Qu'est-ce qui distingue la sécrétion constitutive de la sécrétion régulée ?

Key concepts

• Endocytose dépendante de la clathrine
• Endocytose indépendante de la clathrine
• Phagocytose et pinocytose
• Puits recouverts et bourgeonnement vésiculaire
• Exocytose constitutive versus régulée
• Fusion membranaire médiatisée par les SNARE
• Recyclage des vésicules au niveau de la membrane plasmique

Key theories

Hypothèse SNARE de la fusion membranaire

Les protéines SNARE de la vésicule et de la membrane cible s'assemblent en un complexe serré qui rapproche les deux bicouches et catalyse la fusion, fournissant une base moléculaire commune pour l'exocytose et d'autres événements de fusion.

Mechanisms

Lors de l'endocytose, les protéines de manteau cytosoliques et les protéines de courbure membranaire déforment une portion de la membrane plasmique en une invagination qui bourgeonne vers l'intérieur pour former une vésicule. La voie la mieux caractérisée est l'endocytose dépendante de la clathrine, dans laquelle la clathrine assemble un réseau au niveau des puits recouverts pour internaliser les récepteurs et leurs ligands ; plusieurs voies indépendantes de la clathrine fonctionnent également, variant en fonction de leur cargaison et de leur machinerie. La vésicule internalisée perd son manteau et est triée à travers le système endosomal. L'exocytose fonctionne dans la direction opposée : les vésicules sécrétoires sont acheminées vers la membrane plasmique, où les protéines SNARE de la vésicule et de la membrane cible s'assemblent en un complexe à quatre hélices qui rapproche les bicouches et induit la fusion, libérant ainsi la cargaison. La sécrétion est constitutive lorsque les vésicules fusionnent continuellement, ou régulée lorsque la fusion attend un déclencheur tel qu'une augmentation du calcium intracellulaire, comme au niveau de la terminaison nerveuse. Les méthodes d'imagerie qui visualisent les événements à quelques dizaines de nanomètres de la membrane plasmique ont permis d'observer ces étapes de bourgeonnement et de fusion en temps réel.

Clinical relevance

L'endocytose et l'exocytose sous-tendent des processus tels que la régulation des récepteurs, l'internalisation des antigènes, la libération de neurotransmetteurs et d'hormones, ainsi que les voies d'entrée exploitées par certains agents pathogènes et toxines ; elles sont donc fondamentales pour la compréhension de la physiologie cellulaire. Cet article décrit les mécanismes de trafic à titre de référence et ne constitue pas une base pour le diagnostic ou le traitement.

History

L'internalisation et la sécrétion vésiculaires ont été reconnues morphologiquement par microscopie électronique au milieu du XXe siècle, et les puits recouverts de clathrine ont été identifiés comme une structure endocytaire définie. La machinerie moléculaire a ensuite été élucidée : la clathrine et les protéines adaptatrices pour l'assemblage du manteau, et les protéines SNARE dont la découverte a clarifié la manière dont la fusion des vésicules est réalisée. L'imagerie sur cellules vivantes a ensuite permis d'observer directement les événements de bourgeonnement et de fusion individuels, et des voies supplémentaires indépendantes de la clathrine ont été progressivement cartographiées.

Key figures

• Thomas C. Südhof
• James E. Rothman
• Harvey T. McMahon
• Satyajit Mayor

Seminal works

• sudhof-rothman-2009
• doherty-mcmahon-2009

Frequently asked questions

Quelle est la différence entre l'endocytose et l'exocytose ?

L'endocytose introduit du matériel dans la cellule par bourgeonnement de vésicules vers l'intérieur à partir de la membrane plasmique, tandis que l'exocytose libère du matériel de la cellule par fusion de vésicules intracellulaires avec la membrane plasmique.

Que sont les protéines SNARE ?

Les protéines SNARE sont des protéines membranaires présentes sur une vésicule et sa membrane cible qui s'assemblent en un complexe serré, rapprochant les deux bicouches pour induire la fusion lors de l'exocytose et des événements connexes.