Appareil de Golgi et trafic vésiculaire

L'appareil de Golgi est un empilement de citernes membranaires aplaties qui se situe au cœur de la voie de sécrétion, recevant les protéines et les lipides nouvellement synthétisés du réticulum endoplasmique, les modifiant et les triant vers leurs destinations. Conjointement avec les transporteurs vésiculaires et tubulaires qui déplacent le matériel entre les compartiments, il organise le trafic directionnel qui construit et maintient la surface cellulaire, les organites endomembranaires et le protéome sécrété.

Definition

L'appareil de Golgi est un empilement polarisé de citernes membranaires qui traite, modifie et trie les protéines et les lipides provenant du réticulum endoplasmique et les achemine, via des transporteurs vésiculaires, vers la surface cellulaire, les lysosomes ou en retour via la voie de sécrétion.

Scope

Cet article aborde l'organisation polarisée cis-trans de l'empilement golgien, la glycosylation et d'autres modifications post-traductionnelles, le tri au niveau du réseau trans-Golgi, et la machinerie du transport vésiculaire — protéines de manteau, SNAREs et GTPases Rab — qui transporte la cargaison entre les organites. Il s'agit d'un sujet de référence en biologie cellulaire et en histologie, et non d'une directive clinique.

Core questions

• Comment l'empilement golgien est-il polarisé et comment la cargaison se déplace-t-elle de sa face cis à sa face trans ?
• Comment les vésicules de transport sont-elles formées, ciblées et fusionnées avec le compartiment correct ?
• Comment les protéines sont-elles glycosylées et autrement modifiées lorsqu'elles traversent le Golgi ?
• Comment le réseau trans-Golgi trie-t-il la cargaison vers des destinations distinctes ?

Key concepts

• Citernes cis, médianes et trans
• Réseau trans-Golgi et tri de la cargaison
• Glycosylation et modification post-traductionnelle
• Protéines de manteau (COPI, COPII, clathrine)
• Fusion vésiculaire médiatisée par les SNARE
• GTPases Rab et identité membranaire
• Transport antérograde et rétrograde

Key theories

Maturation cisternale versus transport vésiculaire

Deux modèles expliquent la progression de la cargaison à travers le Golgi : des citernes stables échangeant la cargaison par des vésicules, contre des citernes qui mûrissent elles-mêmes de cis à trans tandis que les enzymes résidentes sont recyclées en arrière ; les preuves soutiennent une composante de maturation substantielle.

Mechanisms

La cargaison quittant le réticulum endoplasmique est capturée dans des vésicules revêtues de COPII et livrée à la face cis du Golgi ; à mesure qu'elle se déplace vers la face trans, elle est glycosylée et autrement modifiée par des enzymes spécifiques à chaque compartiment. Le trafic directionnel entre les compartiments est assuré par des protéines de manteau qui sélectionnent la cargaison et bourgeonnent les vésicules, par des GTPases Rab qui marquent chaque membrane d'une identité et recrutent des facteurs d'amarrage, et par des protéines SNARE sur les membranes opposées qui s'apparient pour déclencher la fusion. Le transport rétrograde COPI ramène les protéines résidentes échappées et recycle les composants. Au niveau du réseau trans-Golgi, la cargaison est triée dans des transporteurs distincts destinés à la membrane plasmique, au système endolysosomal ou aux granules de sécrétion, tandis que les voies de recyclage endocytaire ramènent la membrane et les récepteurs à la surface.

Clinical relevance

Des défauts dans la glycosylation golgienne et dans la machinerie de trafic sont à l'origine de troubles congénitaux de la glycosylation et d'autres maladies de biologie cellulaire, et de nombreux agents pathogènes et toxines exploitent les voies de sécrétion et rétrogrades. Cet article décrit les mécanismes de trafic normaux impliqués et ne constitue pas une base pour des décisions diagnostiques ou thérapeutiques individuelles.

History

L'organite a été identifié par Camillo Golgi en 1898 à l'aide d'une méthode de coloration à l'argent et a été longtemps débattu jusqu'à ce que la microscopie électronique confirme sa réalité. Palade et Farquhar ont cartographié sa place dans la voie de sécrétion, et la machinerie moléculaire du bourgeonnement et de la fusion des vésicules a été définie grâce aux travaux génétiques et biochimiques de Schekman et Rothman, récompensés par le prix Nobel de physiologie ou médecine en 2013.

Debates

Comment la cargaison se déplace-t-elle à travers l'empilement golgien ?

La question de savoir si les citernes sont des compartiments stables échangeant la cargaison par transport vésiculaire ou si elles mûrissent elles-mêmes de cis à trans reste une question déterminante ; les preuves actuelles favorisent un rôle majeur pour la maturation cisternale avec le recyclage rétrograde des enzymes résidentes.

Key figures

• Camillo Golgi
• George Palade
• James Rothman
• Randy Schekman
• Marilyn Farquhar

Seminal works

• rothman1994
• emr2009

Frequently asked questions

Que fait l'appareil de Golgi ?

Il reçoit les protéines et les lipides du réticulum endoplasmique, les modifie chimiquement — notamment par glycosylation — et les trie à sa face trans dans des transporteurs destinés à la surface cellulaire, aux lysosomes ou aux granules de sécrétion.

Comment les vésicules de transport savent-elles où aller ?

Les protéines de manteau sélectionnent la cargaison et bourgeonnent la vésicule, les GTPases Rab confèrent à chaque membrane une identité moléculaire et recrutent des facteurs d'amarrage, et les protéines SNARE correspondantes sur les deux membranes s'apparient pour déclencher une fusion spécifique avec le compartiment cible correct.