ساختار و سازماندهی عضله اسکلتی

عضله اسکلتی به صورت یک سلسله مراتب تودرتو ساخته شده است: پروتئین‌های انقباضی در سارکومرها مونتاژ می‌شوند، سارکومرها در داخل فیبرهای عضلانی چند هسته‌ای به صورت میوفیبریل‌ها روی هم قرار می‌گیرند، فیبرها به صورت فاسیکول‌ها دسته‌بندی می‌شوند و فاسیکول‌ها با هم کل عضله را تشکیل می‌دهند. غلاف‌های بافت همبند – اندومیزیوم، پریمیزیوم و اپی‌میزیوم – هر سطح را می‌پوشانند و در تاندون به هم می‌رسند، بنابراین این سازماندهی ساختار مولکولی را به نیرویی که عضله می‌تواند به استخوان وارد کند، مرتبط می‌سازد.

Definition

ساختار عضله اسکلتی عبارت است از سازماندهی سلسله مراتبی عضله مخطط ارادی – سارکومرها در داخل میوفیبریل‌ها در داخل فیبرها، که توسط غلاف‌های بافت همبند به صورت فاسیکول‌ها و کل عضله دسته‌بندی شده‌اند – همراه با آرایش معماری فیبرها که خروجی مکانیکی عضله را شکل می‌دهد.

Scope

این مدخل سازماندهی ساختاری و معماری عضله اسکلتی را از سارکومر تا کل اندام، شامل انواع فیبر و آرایش فیبرها نسبت به خط کشش، توصیف می‌کند. این یک موضوع مرجع و آموزشی در آناتومی ماکروسکوپی و میکروسکوپی است و مشاوره بالینی ارائه نمی‌دهد.

Core questions

• سطوح ساختاری از سارکومر تا کل عضله کدامند؟
• غلاف‌های بافت همبند چگونه نیرو را سازماندهی و منتقل می‌کنند؟
• معماری فیبر (موازی در مقابل پرمانند) چگونه عملکرد عضله را شکل می‌دهد؟
• چه چیزی انواع اصلی فیبرهای عضلانی اسکلتی را متمایز می‌کند؟

Key concepts

• سارکومر
• میوفیبریل و میوفیلامنت‌ها (اکتین، میوزین)
• فیبر عضلانی (میوفیبر)
• فاسیکول
• اندومیزیوم، پریمیزیوم، اپی‌میزیوم
• پناسیون و معماری عضله
• انواع فیبر (کند و تند)

Mechanisms

سارکومر واحد انقباضی تکرار شونده است که توسط رشته‌های نازک (اکتین) و ضخیم (میوزین) همپوشان تعریف می‌شود که الگوی نواری آن‌ها ظاهر مخطط عضله اسکلتی را ایجاد می‌کند؛ میکروسکوپ تداخلی و الکترونی فیبرهای زنده و ثابت نشان داد که این آرایه‌های رشته‌ای به جای کوتاه شدن جداگانه، روی یکدیگر می‌لغزند (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954). سارکومرهای متوالی میوفیبریل‌ها را تشکیل می‌دهند که بسیاری از آن‌ها هر فیبر عضلانی چند هسته‌ای را پر می‌کنند. فیبرها توسط اندومیزیوم احاطه شده‌اند، توسط پریمیزیوم به صورت فاسیکول‌ها گروه‌بندی می‌شوند و کل عضله توسط اپی‌میزیوم که با تاندون پیوسته است، پوشانده می‌شود. زاویه و طول فیبرها نسبت به تاندون – معماری موازی در مقابل پرمانند (pennate) – تعیین می‌کند که آیا عضله به نفع نیرو (سطح مقطع فیزیولوژیکی بزرگ) یا دامنه حرکت (فیبرهای بلند) عمل می‌کند، که معماری را به یک عامل تعیین‌کننده ساختاری اولیه عملکرد تبدیل می‌کند (lieber-friden-2000). فیبرها همچنین در ایزوفرم میوزین و پروفایل متابولیکی متفاوت هستند که انواع کند و تند انقباض را با ویژگی‌های سرعت و خستگی متمایز تعریف می‌کنند (schiaffino-reggiani-2011).

Clinical relevance

سازماندهی ساختاری عضله زیربنای چگونگی درک آسیب‌ها (مانند کشیدگی در محل اتصال عضله-تاندون) و سازگاری‌ها (مانند هایپرتروفی یا آتروفی) از نظر آناتومیکی است و معماری به جراحان و پزشکان کمک می‌کند تا در مورد نیروی عضله و دامنه حرکت استدلال کنند. این موضوع یک ماده مرجع توصیفی است و مبنایی برای تشخیص یا درمان فردی نیست.

Evidence & guidelines

ساختار سلسله مراتبی در مراجع استاندارد آناتومیکی مستند شده است (standring-2020)؛ اساس سارکومر بر پایه لغزش رشته‌ها بر گزارش‌های کلاسیک Nature در سال 1954 استوار است (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954)، و معماری عملکردی و طبقه‌بندی فیبرها بر بررسی‌های داوری شده (peer-reviewed) (lieber-friden-2000, schiaffino-reggiani-2011) تکیه دارد.

History

درک مدرن از ساختار عضله در سال 1954 متبلور شد، زمانی که دو مقاله در Nature – یکی توسط A. F. Huxley و Niedergerke و دیگری توسط H. Huxley و Hanson – به طور مستقل توضیح دادند که آرایه‌های رشته‌ای سارکومر در طول انقباض روی یکدیگر می‌لغزند و دیدگاه لغزش رشته‌ای را در سازماندهی عضله بنیان نهادند (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954). کارهای مورفومتریک بعدی به طور رسمی نشان داد که چگونه معماری فیبر عملکرد عضله را کنترل می‌کند (lieber-friden-2000).

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Jean Hanson
• Richard Lieber

Seminal works

• huxley-niedergerke-1954
• huxley-hanson-1954
• lieber-friden-2000

Frequently asked questions

واحد ساختاری اساسی عضله اسکلتی چیست؟

سارکومر – بخش تکرار شونده‌ای از رشته‌های اکتین و میوزین همپوشان که نوارهای آن ظاهر مخطط عضله را ایجاد می‌کند و واحد انقباض است.

تفاوت بین عضلات موازی و پرمانند (pennate) چیست؟

در عضلات موازی، فیبرها در امتداد خط کشش قرار می‌گیرند که به نفع دامنه کوتاه شدن است؛ در عضلات پرمانند، فیبرها با زاویه‌ای به یک تاندون مرکزی متصل می‌شوند، فیبرهای بیشتری را در سطح مقطع جای می‌دهند و به نفع نیرو عمل می‌کنند.