بافت عضلانی: انواع و سازماندهی
عضله یکی از چهار نوع بافت اصلی است که برای انقباض فعال از طریق آرایش رشتههای اکتین و میوزین تخصص یافته است. این بخش خواننده را با سه دسته بافتشناختی عضله — اسکلتی، قلبی و صاف — و نحوه سازماندهی هر یک از رشتههای مولکولی تا بافتهای کامل، از جمله رابطهای سیناپسی و ساختاری که عضله را به اعصاب و سلولهای همسایه متصل میکنند، آشنا میکند.
Definition
بافت عضلانی شامل سلولهای انقباضی (میوسیتها یا فیبرهای عضلانی) است که سیتوپلاسم آنها با رشتههای اکتین و میوزین پر شده است؛ از نظر بافتشناسی به دو دسته مخطط (اسکلتی و قلبی، با سارکومرهای منظم) یا صاف (فاقد خطوط قابل مشاهده) و از نظر الگوی عصبدهی و کنترل به ارادی یا غیرارادی طبقهبندی میشود.
Scope
این بخش به بررسی بافتشناسی تطبیقی عضلات اسکلتی، قلبی و صاف میپردازد: اشکال سلولی، الگوهای مخطط بودن، آرایش هستهای، پوششهای بافت همبند، و روشهای ارتباط بین سلولی و عصبی آنها. این موضوع عضله را به عنوان یک مبحث سازماندهی بافت در بافتشناسی، و نه به عنوان یک دستورالعمل بالینی، چارچوببندی میکند و به مدخلهای موضوعی دقیق در مورد هر نوع عضله، سارکومر و اتصال عصبی-عضلانی پیوند میدهد.
Sub-topics
Core questions
- چه معیارهای بافتشناختی عضله اسکلتی، قلبی و صاف را از هم متمایز میکند؟
- دستگاه انقباضی چگونه از رشتهها به سارکومرها و سپس به فیبرهای کامل سازماندهی میشود؟
- سلولهای عضلانی منفرد چگونه به یکدیگر و به سیستم عصبی متصل میشوند؟
- سازماندهی ساختاری هر نوع عضله چگونه با نقش عملکردی آن مرتبط است؟
Key concepts
- سه نوع عضله: اسکلتی، قلبی، صاف
- سازماندهی مخطط در مقابل غیرمخطط
- کنترل ارادی در مقابل غیرارادی
- سارکومر به عنوان واحد انقباضی عضله مخطط
- پوششهای بافت همبند (اندومیوزیوم، پریمیوزیوم، اپیمیوزیوم)
- دیسکهای بینابینی و اتصال الکتریکی در عضله قلبی
- اتصال عصبی-عضلانی و عصبدهی حرکتی
Mechanisms
همه عضلات با لغزش رشتههای اکتین (نازک) بر روی رشتههای میوزین (ضخیم)، که توسط چرخه پل عرضی وابسته به ATP و با افزایش کلسیم درون سلولی تحریک میشود، نیرو تولید میکنند. این سه نوع عضله در نحوه آرایش و کنترل این مکانیسم متفاوت هستند. عضلات اسکلتی و قلبی رشتههای خود را در سارکومرهای تکرار شونده سازماندهی میکنند و خطوط عرضی ایجاد میکنند، در حالی که عضله صاف رشتههای خود را به اجسام متراکم متصل میکند و فاقد خطوط منظم است (Schiaffino & Reggiani, 2011; Webb, 2003 همانطور که در مدخلهای موضوعی بحث شده است). در عضله مخطط، کلسیم از طریق سیستم تروپونین-تروپومیوزین بر روی رشتههای نازک عمل میکند؛ در عضله صاف، کلسیم عمدتاً از طریق فسفوریلاسیون زنجیره سبک میوزین که توسط تعادل فعالیت میوزین کیناز زنجیره سبک و فسفاتاز تنظیم میشود، عمل میکند (Somlyo & Somlyo, 2003). میوسیتهای قلبی از طریق دیسکهای بینابینی که اتصالات مکانیکی را با اتصالات شکافی برای تداوم الکتریکی ترکیب میکنند، به صورت سر به سر به هم متصل میشوند (Vermij et al., 2017)، در حالی که فیبرهای اسکلتی به صورت جداگانه در اتصالات عصبی-عضلانی فعال میشوند.
Clinical relevance
درک سازماندهی بافتشناختی طبیعی عضله، خط مبنایی است که یافتههای بیوپسی، تغییرات نوع فیبر و تغییرات دژنراتیو یا التهابی در علوم بهداشتی بر اساس آن تفسیر میشوند. این مدخل ساختار و سازماندهی را برای جهتگیری آموزشی توصیف میکند؛ این مبنایی برای تشخیص یا تصمیمگیریهای درمانی فردی نیست.
Evidence & guidelines
توصیفات این بخش بر اساس ادبیات کلاسیک و مدرن بافتشناسی و فیزیولوژی است تا دستورالعملهای بالینی. سازماندهی تطبیقی فیبر و بافت در منابع مروری فیزیولوژیکی (Schiaffino & Reggiani, 2011; Somlyo & Somlyo, 2003) بررسی شده و در کتابهای درسی استاندارد بافتشناسی (Mescher, 2018) تثبیت شده است.
History
طبقهبندی بافتشناختی عضله به انواع مخطط و صاف به میکروسکوپ قرن نوزدهم بازمیگردد و نظریه لغزش رشتهها برای انقباض مخطط در اواسط قرن بیستم تثبیت شد. دهههای بعدی سازماندهی مولکولی هر نوع، از جمله پروتئینهای انقباضی و تنظیمی سارکومر و تنظیم وابسته به کلسیم که عضله صاف را از مخطط متمایز میکند، را اصلاح کردند.
Related topics
Seminal works
- schiaffino-2011
- somlyo-2003
- vermij-2017
Frequently asked questions
- چند نوع بافت عضلانی وجود دارد؟
- بافتشناسی سه نوع را به رسمیت میشناسد: عضله اسکلتی (مخطط، ارادی)، عضله قلبی (مخطط، غیرارادی) و عضله صاف (غیرمخطط، غیرارادی).
- چه چیزی باعث میشود عضله اسکلتی و قلبی زیر میکروسکوپ مخطط به نظر برسند؟
- رشتههای اکتین و میوزین آنها در سارکومرهای منظم و تکرار شوندهای آرایش یافتهاند که نوارهای همتراز آنها خطوط عرضی قابل مشاهده را ایجاد میکنند؛ عضله صاف فاقد این آرایش منظم است و یکنواخت به نظر میرسد.