مکانیک و انقباض عضله

انقباض عضله فرآیندی است که طی آن عضله اسکلتی نیرو تولید می‌کند و در صورت امکان، کوتاه می‌شود. هسته اصلی آن مکانیسم رشته‌های لغزنده است: پل‌های عرضی بین میوزین و اکتین به صورت چرخه‌ای عمل می‌کنند تا رشته‌ها را از کنار یکدیگر بلغزانند. همپوشانی سارکومر، طول و سرعت کوتاه شدن تعیین می‌کند که عضله چه مقدار نیرو تولید کند. این روابط – منحنی‌های طول-کشش و نیرو-سرعت – اساس مکانیکی نحوه حرکت مفاصل توسط عضلات هستند.

Definition

انقباض عضله، لغزش رشته‌های اکتین و میوزین است که توسط پل‌های عرضی هدایت می‌شود و کشش ایجاد می‌کند و در صورت اجازه بار خارجی، عضله را کوتاه می‌کند؛ مکانیک آن با چگونگی وابستگی نیرو به طول سارکومر و سرعت کوتاه شدن توصیف می‌شود.

Scope

این مدخل اصول مکانیکی انقباض عضله اسکلتی را پوشش می‌دهد: مکانیسم رشته‌های لغزنده و پل‌های عرضی، رابطه طول-کشش، رابطه نیرو-سرعت، و تمایز بین انقباض ایزومتریک و ایزوتونیک. این مطالب، مرجع و مواد آموزشی در مورد مکانیک هستند، نه راهنمایی بالینی.

Core questions

• چگونه پل‌های عرضی انرژی شیمیایی را به نیروی مکانیکی تبدیل می‌کنند؟
• چرا نیروی عضله به طول سارکومر بستگی دارد (طول-کشش)؟
• چگونه نیرو با سرعت کوتاه شدن تغییر می‌کند (نیرو-سرعت)؟
• چه چیزی انقباض ایزومتریک، هم‌مرکز و غیرهم‌مرکز را متمایز می‌کند؟

Key concepts

• مکانیسم رشته‌های لغزنده
• چرخه پل عرضی
• رابطه طول-کشش
• رابطه نیرو-سرعت
• انقباض ایزومتریک در مقابل ایزوتونیک
• کشش فعال و غیرفعال
• همپوشانی رشته‌ها

Key theories

نظریه رشته‌های لغزنده

کوتاه شدن عضله ناشی از لغزش رشته‌های نازک (اکتین) و ضخیم (میوزین) از کنار یکدیگر است در حالی که هر رشته طول خود را حفظ می‌کند، این نظریه به طور مستقل در سال 1954 پیشنهاد شد.

نظریه پل عرضی (پل عرضی متحرک)

نیرو توسط اتصال، چرخش و جدا شدن چرخه‌ای پل‌های عرضی میوزین بر روی اکتین تولید می‌شود که هیدرولیز ATP را به کار مکانیکی پیوند می‌زند.

Mechanisms

در طول انقباض، رشته‌های نازک (اکتین) و ضخیم (میوزین) از کنار یکدیگر می‌لغزند در حالی که طول‌های فردی آن‌ها بدون تغییر باقی می‌ماند، این نتیجه‌گیری از میکروسکوپی الیاف منقبض شده و کشیده شده به دست آمده است (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954). نیرو توسط پل‌های عرضی میوزین تولید می‌شود که به اکتین متصل می‌شوند، می‌چرخند و در یک چرخه تکراری که توسط ATP تامین می‌شود، جدا می‌شوند، مدل ساختاری توسط H. E. Huxley (huxley-1969) سنتز شده است. از آنجا که نیرو به تعداد پل‌های عرضی که می‌توانند تشکیل شوند بستگی دارد، با طول سارکومر تغییر می‌کند: در طول همپوشانی بهینه رشته‌ها حداکثر است و زمانی که سارکومرها خیلی کوتاه یا بیش از حد کشیده شوند کاهش می‌یابد – رابطه طول-کشش که به دقت در الیاف منفرد اندازه‌گیری شده است (gordon-huxley-julian-1966). نیرو همچنین با افزایش سرعت کوتاه شدن کاهش می‌یابد، رابطه هذلولی نیرو-سرعت که به صورت مکانیکی و ترمودینامیکی توسط A. V. Hill (hill-1938) مشخص شده است. انقباض زمانی ایزومتریک است که طول ثابت باشد و زمانی ایزوتونیک (هم‌مرکز یا غیرهم‌مرکز) است که عضله در برابر بار کوتاه یا بلند شود.

Clinical relevance

مکانیک انقباض توضیح می‌دهد که چگونه نیروی عضله با موقعیت مفصل و سرعت حرکت تغییر می‌کند و درک آناتومیکی از قدرت، ضعف و ارزیابی حرکت را فراهم می‌آورد. این موضوع مکانیک فیزیولوژیکی عمومی را برای مرجع و آموزش توصیف می‌کند و مبنایی برای تشخیص یا درمان فردی نیست.

Evidence & guidelines

مکانیسم‌های رشته‌های لغزنده و پل‌های عرضی توسط گزارش‌های کلاسیک سال 1954 و سنتز بعدی هاکسلی (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954, huxley-1969) تثبیت شده‌اند؛ روابط طول-کشش و نیرو-سرعت بر مطالعات بنیادی تک‌فیبر و ترمودینامیکی گوردون، هاکسلی و جولیان و هیل (gordon-huxley-julian-1966, hill-1938) استوار هستند.

History

مکانیک انقباض در دهه‌های 1950 و 1960 متحول شد. اندازه‌گیری‌های A. V. Hill در سال 1938 رابطه نیرو-سرعت و انرژی کوتاه شدن را تثبیت کرد (hill-1938)؛ مقالات Nature در سال 1954 ایده رشته‌های لغزنده را معرفی کردند (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954)؛ آزمایش‌های تک‌فیبر گوردون، هاکسلی و جولیان در سال 1966 رابطه طول-کشش پیش‌بینی شده توسط همپوشانی رشته‌ها را تأیید کرد (gordon-huxley-julian-1966)؛ و بررسی H. E. Huxley در سال 1969 مدل پل عرضی متحرک را تثبیت کرد (huxley-1969).

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Rolf Niedergerke
• Jean Hanson
• A. V. Hill
• Fred Julian

Seminal works

• hill-1938
• huxley-niedergerke-1954
• huxley-hanson-1954
• gordon-huxley-julian-1966
• huxley-1969

Frequently asked questions

مکانیسم رشته‌های لغزنده چیست؟

این اصلی است که عضله به این دلیل کوتاه می‌شود که رشته‌های اکتین و میوزین از کنار یکدیگر می‌لغزند – که توسط چرخه پل عرضی هدایت می‌شود – در حالی که خود رشته‌ها طول خود را حفظ می‌کنند.

چرا نیروی عضله در طول متوسط بیشترین مقدار را دارد؟

نیرو به تعداد پل‌های عرضی که می‌توانند تشکیل شوند بستگی دارد، که در طول سارکومر که همپوشانی بهینه اکتین-میوزین را فراهم می‌کند، حداکثر است؛ در طول‌های کوتاه‌تر یا بلندتر، همپوشانی بهینه نیست و نیرو کاهش می‌یابد.