ریزمعماری عضله اسکلتی

عضله اسکلتی، عضله‌ای مخطط و ارادی است که از فیبرهای بلند، استوانه‌ای و چند هسته‌ای ساخته شده است. ریزمعماری آن چگونگی پر شدن هر فیبر با میوفیبریل‌های موازی از سارکومرهای تکراری، چگونگی دسته‌بندی فیبرها توسط بافت همبند با سازماندهی سلسله‌مراتبی، و چگونگی هم‌ترازی سیستم‌های غشایی داخلی تحریک با انقباض در طول سلول را توصیف می‌کند.

Definition

ریزمعماری عضله اسکلتی، سازماندهی ساختاری عضله ارادی مخطط است که در آن فیبرهای بلند و چند هسته‌ای مملو از میوفیبریل‌های حاوی سارکومر، توسط اندومیزیوم، پریمیزیوم و اپیمیزیوم به دستجات و عضلات کامل گروه‌بندی می‌شوند.

Scope

این موضوع سازماندهی سلولی و بافتی عضله اسکلتی را پوشش می‌دهد: فیبر چند هسته‌ای، میوفیبریل‌ها و سارکومرهای آن، سیستم‌های لوله‌های عرضی (T-tubule) و شبکه سارکوپلاسمی، غلاف‌های بافت همبند که فیبرها را دسته‌بندی می‌کنند، و اساس ناهمگونی انواع فیبر. این موضوع سارکومر و اتصال عصبی-عضلانی را فقط به طور مختصر مورد بررسی قرار می‌دهد و جزئیات را به مدخل‌های مربوط به خودشان موکول می‌کند.

Core questions

• یک فیبر عضله اسکلتی منفرد چگونه در داخل سازماندهی شده است؟
• میوفیبریل‌ها، لوله‌های T و شبکه سارکوپلاسمی نسبت به سارکومرها چگونه آرایش یافته‌اند؟
• بافت همبند چگونه فیبرها را به دستجات و عضلات دسته‌بندی می‌کند؟
• چه ویژگی‌های ساختاری زیربنای انواع مختلف فیبرهای عضله اسکلتی هستند؟

Key concepts

• فیبر عضلانی چند هسته‌ای (میوفیبر)
• میوفیبریل و سارکومر تکراری
• سارکولما و هسته‌های محیطی
• لوله‌های عرضی (T) و تریادها
• شبکه سارکوپلاسمی
• اندومیزیوم، پریمیزیوم، اپیمیزیوم
• سازماندهی دسته‌ای و پرمانندی
• انواع فیبر (اکسیداتیو کند، گلیکولیتیک سریع، میانی)
• سلول‌های ماهواره‌ای

Mechanisms

هر فیبر عضله اسکلتی یک سینسیشیوم است که از همجوشی میوبلاست‌ها تشکیل شده و دارای هسته‌های متعدد و محیطی در زیر سارکولما است. سیتوپلاسم مملو از میوفیبریل‌ها است که هر کدام زنجیره‌ای طولی از سارکومرها هستند که باندهای A و I هم‌تراز آن‌ها، خطوط عرضی فیبر را ایجاد می‌کنند (Squire, 2016). تحریک از سارکولما به داخل فیبر در امتداد لوله‌های عرضی (T) گسترش می‌یابد که به سیسترناهای انتهایی جفت شده شبکه سارکوپلاسمی متصل می‌شوند تا تریادهایی را تشکیل دهند که دپولاریزاسیون غشاء را به آزادسازی کلسیم و در نتیجه به کوتاه شدن سارکومر مرتبط می‌کنند. در سطح بافتی، فیبرهای منفرد توسط اندومیزیوم احاطه شده‌اند، توسط پریمیزیوم به دستجات گروه‌بندی می‌شوند و کل عضله توسط اپیمیزیوم پوشانده می‌شود؛ آرایش و زاویه پرمانندی فیبرها، خواص نیرو و دامنه حرکت عضله را تعیین می‌کند (Lieber & Friden, 2000). فیبرها در ایزوفرم میوزین، محتوای میتوکندری و پروفایل متابولیکی متفاوت هستند و طیف انواع فیبر از اکسیداتیو کند تا گلیکولیتیک سریع را تولید می‌کنند (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

ریزمعماری طبیعی عضله اسکلتی مرجعی برای تفسیر بیوپسی‌های عضلانی، نسبت‌های انواع فیبر و تغییرات ساختاری مشاهده شده در آتروفی، هیپرتروفی یا میوپاتی است. این مدخل توصیفی و آموزشی است و معیارهای تشخیصی یا راهنمایی درمانی ارائه نمی‌دهد.

Evidence & guidelines

توصیفات اینجا بر اساس بررسی‌های فیزیولوژیکی انواع فیبر و معماری (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000)، گزارش‌های تاریخی و ساختاری سازماندهی رشته‌های لغزنده (Squire, 2016)، و متون استاندارد بافت‌شناسی (Mescher, 2018) است. هیچ دستورالعمل بالینی بر این محتوای توصیفی حاکم نیست.

History

میکروسکوپ نوری در قرن نوزدهم ماهیت مخطط و چند هسته‌ای فیبرهای اسکلتی را مشخص کرد. میکروسکوپ الکترونی در اواسط قرن بیستم، میوفیبریل، باندهای سارکومر، و سیستم‌های لوله T و شبکه سارکوپلاسمی را حل کرد، و مدل رشته‌های لغزنده چگونگی ارتباط معماری نواری با کوتاه شدن را روشن ساخت (Squire, 2016). کارهای بعدی تنوع انواع فیبر را در سطح ایزوفرم‌های میوزین مشخص کردند (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

چرا فیبرهای عضله اسکلتی هسته‌های زیادی در لبه‌های خود دارند؟

هر فیبر از همجوشی بسیاری از میوبلاست‌ها به یک سلول سینسیشیال بلند تشکیل می‌شود، بنابراین هسته‌های متعددی را حمل می‌کند؛ این هسته‌ها توسط میوفیبریل‌های متراکم مرکزی به محیط زیر سارکولما رانده می‌شوند.

تریاد در عضله اسکلتی چیست؟

تریاد محل اتصال یک لوله عرضی (T) با دو سیسترنای انتهایی جانبی شبکه سارکوپلاسمی است؛ این محل جایی است که دپولاریزاسیون غشاء برای انقباض به آزادسازی کلسیم مرتبط می‌شود.