Stickstoffhaltige Abfallprodukte und Ausscheidung

Warum Tiere den toxischen Stickstoff, der beim Abbau von Proteinen und Nukleinsäuren übrig bleibt, entsorgen müssen und wie sie zwischen Ammoniak, Harnstoff und Harnsäure wählen, um dies zu tun.

Definition

Die stickstoffhaltige Ausscheidung ist die Eliminierung der stickstoffhaltigen Endprodukte des Protein- und Nukleinsäurekatabolismus – hauptsächlich Ammoniak, Harnstoff und Harnsäure – in einer Form, deren Toxizität und Wasserbedarf der Umgebung des Tieres entsprechen.

Scope

Dieses Thema behandelt die Produktion und Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallprodukte: den Ursprung des Abfallstickstoffs, die Toxizität und den Wasserbedarf von Ammoniak, die Synthese und Ausscheidung von Harnstoff und Harnsäure sowie die Klassifizierung von Tieren als ammonotel, ureotel oder urikotel entsprechend ihrem Hauptabfallprodukt und ihrer Wasserökonomie. Es wird behandelt, wie die Wahl des Abfallprodukts mit dem Lebensraum und dem Entwicklungsmodus zusammenhängt. Die Darstellung ist vergleichend und mechanistisch.

Core questions

• Warum ist Abfallstickstoff ein Problem, das Tiere aktiv bewältigen müssen?
• Welche Kompromisse gibt es bei der Ausscheidung von Ammoniak, Harnstoff und Harnsäure?
• Wie bestimmt der Lebensraum eines Tieres, welches stickstoffhaltige Abfallprodukt es produziert?
• Wie werden Harnstoff und Harnsäure synthetisiert und ausgeschieden?

Key theories

Toxizitäts-Wasserkosten-Kompromiss bei der Stickstoffausscheidung

Ammoniak ist hochgiftig, aber billig herzustellen und benötigt viel Wasser zur Spülung; Harnstoff ist weitaus weniger giftig und benötigt weniger Wasser, kostet aber Energie für die Synthese; und Harnsäure ist nahezu ungiftig und wassersparend, kostet aber die meiste Energie, sodass die Wahl jedes Tieres Toxizität, Wasser und Energie ausgleicht.

Habitatbezogene Ausscheidungsmodi

Wassertiere sind in der Regel ammonotel, da Wasser Ammoniak abtransportiert; Landtiere mit Zugang zu Wasser sind in der Regel ureotel; und Tiere, die extremen Wassermangel haben oder sich in Eiern entwickeln, sind in der Regel urikotel, was das produzierte Abfallprodukt mit der Umwelt und der Lebensgeschichte verbindet.

Mechanisms

Der Abbau von Aminosäuren und Nukleotiden setzt Ammoniak frei, das für Zellen toxisch ist. Tiere mit reichlich Wasser, wie die meisten aquatischen Wirbellosen und Knochenfische, scheiden Ammoniak direkt über Kiemen und Körperoberflächen aus (Ammonotelie). Säugetiere, adulte Amphibien und viele andere wandeln Ammoniak im Ornithin- (Harnstoff-) Zyklus in der Leber in den weniger toxischen und wasserlöslicheren Harnstoff um und scheiden ihn im Urin aus (Ureotelie). Vögel, terrestrische Reptilien und Insekten wandeln Stickstoff in Harnsäure um, die nahezu unlöslich ist und als Paste oder Kristalle mit sehr wenig Wasser ausgeschieden werden kann (Urikotelie), eine Anpassung, die es Embryonen auch ermöglicht, Abfallprodukte sicher in Eiern zu speichern. Der gewählte Weg spiegelt ein Gleichgewicht zwischen den energetischen Kosten der Synthese, der Toxizität des Produkts und dem zur Ausscheidung benötigten Wasser wider.

Clinical relevance

Die vergleichende Untersuchung der Stickstoffausscheidung klärt die Biochemie und Physiologie des Harnstoffzyklus und des Harnsäurestoffwechsels auf, die dem Verständnis des Stickstoffhaushalts und seiner Störungen zugrunde liegen. Dieser Eintrag ist ein lehrreiches Referenzmaterial und bietet keine medizinische Beratung.

History

Krebs und Henseleits Entdeckung des Harnstoffzyklus im Jahr 1932 zeigte, wie Tiere Ammoniak zu Harnstoff entgiften, und vergleichende Biochemiker wie Ernest Baldwin brachten die Wahl des stickstoffhaltigen Abfallprodukts mit Umwelt und Entwicklung in Verbindung, wodurch der Toxizitäts-Wasser-Energie-Kompromiss, der das Feld strukturiert, formuliert wurde.

Key figures

• Hans Krebs
• Kurt Henseleit
• Knut Schmidt-Nielsen
• Ernest Baldwin

Seminal works

• schmidtnielsen1997
• hill2016
• randall2002

Frequently asked questions

Warum scheiden nicht alle Tiere einfach Ammoniak aus, das am billigsten herzustellen ist?

Ammoniak ist sehr giftig und benötigt große Mengen Wasser zur Verdünnung und Spülung, daher wandeln Tiere mit begrenztem Wasser es trotz des zusätzlichen Energieaufwands in sichereren Harnstoff oder Harnsäure um.

Warum scheiden Vögel Harnsäure aus?

Harnsäure ist nahezu unlöslich und kann mit sehr wenig Wasser ausgeschieden werden, was Wasser im Flug spart und es dem sich entwickelnden Embryo auch ermöglicht, Abfallprodukte sicher im Schalenei zu speichern.