البنية المجهرية للعضلة الهيكلية
العضلة الهيكلية هي عضلة مخططة إرادية تتكون من ألياف طويلة، أسطوانية، متعددة النوى. تصف بنيتها المجهرية كيف تمتلئ كل ليفة باللييفات العضلية المتوازية المكونة من ساركوميرات متكررة، وكيف تتجمع الألياف بواسطة نسيج ضام منظم هرميًا، وكيف تعمل أنظمة الأغشية الداخلية على مواءمة الإثارة مع الانقباض على طول الخلية.
Definition
البنية المجهرية للعضلة الهيكلية هي التنظيم الهيكلي للعضلة الإرادية المخططة، حيث تتجمع الألياف الطويلة متعددة النوى المليئة باللييفات العضلية الحاملة للساركوميرات بواسطة الشغاف العضلي (endomysium)، وحول الحزم (perimysium)، والظهارة العضلية (epimysium) لتشكل حزمًا وعضلات كاملة.
Scope
يغطي هذا الموضوع التنظيم الخلوي والنسيجي للعضلة الهيكلية: الليف متعدد النوى، ولييفاته العضلية وساركوميراته، وأنظمة الأنابيب المستعرضة والشبكة الساركوبلازمية، وأغلفة النسيج الضام التي تجمع الألياف، وأساس تباين أنواع الألياف. يتناول الساركومير نفسه والوصلة العصبية العضلية بإيجاز فقط، مع إحالة التفاصيل إلى مدخلاتهما الخاصة.
Core questions
- كيف تُنظم ليفة العضلة الهيكلية الواحدة داخليًا؟
- كيف تُرتّب اللييفات العضلية، والأنابيب المستعرضة، والشبكة الساركوبلازمية بالنسبة للساركوميرات؟
- كيف يجمع النسيج الضام الألياف في حزم وعضلات؟
- ما هي السمات الهيكلية التي تكمن وراء الأنواع المختلفة لألياف العضلات الهيكلية؟
Key concepts
- ليف عضلي متعدد النوى (myofiber)
- لييف عضلي وساركومير متكرر
- الغشاء البلازمي (Sarcolemma) والنوى الطرفية
- الأنابيب المستعرضة (T) والثلاثيات
- الشبكة الساركوبلازمية
- الشغاف العضلي (Endomysium)، حول الحزم (perimysium)، الظهارة العضلية (epimysium)
- التنظيم الحزمي والترييش (pennation)
- أنواع الألياف (تأكسدية بطيئة، لاهوائية سريعة، متوسطة)
- الخلايا الساتلية (Satellite cells)
Mechanisms
كل ليف عضلي هيكلي هو مدمج خلوي (syncytium) يتكون من اندماج الأرومات العضلية (myoblast)، مع العديد من النوى الموضوعة طرفيًا تحت الغشاء البلازمي (sarcolemma). يمتلئ السيتوبلازم باللييفات العضلية، وكل منها عبارة عن سلسلة طولية من الساركوميرات التي تمنح أشرطتها A و I المتراصفة الليف تخطيطاته العرضية (Squire, 2016). تنتشر الإثارة من الغشاء البلازمي إلى داخل الليف على طول الأنابيب المستعرضة (T)، والتي تجاور الصهاريج الطرفية المزدوجة للشبكة الساركوبلازمية لتشكيل ثلاثيات تربط إزالة استقطاب الغشاء بإطلاق الكالسيوم وبالتالي بتقصير الساركومير. على مستوى النسيج، تُلف الألياف الفردية بالشغاف العضلي، وتُجمع في حزم بواسطة حول الحزم، وتُغلف العضلة بأكملها بالظهارة العضلية؛ يحدد ترتيب الألياف وزاوية الترييش (pennation) خصائص القوة والمدى للعضلة (Lieber & Friden, 2000). تختلف الألياف في نظير الميوسين (myosin isoform)، ومحتوى الميتوكوندريا، والملف الأيضي، مما ينتج عنه طيف أنواع الألياف من البطيئة التأكسدية إلى السريعة اللاهوائية (Schiaffino & Reggiani, 2011).
Clinical relevance
تُعد البنية المجهرية الطبيعية للعضلة الهيكلية المرجع لتفسير خزعات العضلات، ونسب أنواع الألياف، والتغيرات الهيكلية التي تُرى في الضمور، أو التضخم، أو الاعتلال العضلي. هذا المدخل وصفي وتعليمي ولا يقدم معايير تشخيصية أو إرشادات علاجية.
Evidence & guidelines
تعتمد الأوصاف هنا على المراجعات الفسيولوجية لأنواع الألياف وبنيتها (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000)، والسرد التاريخي والهيكلي لتنظيم الخيوط المنزلقة (Squire, 2016)، وكتب الأنسجة القياسية (Mescher, 2018). لا يوجد دليل إرشادي سريري يحكم هذا المحتوى الوصفي.
History
أثبت المجهر الضوئي الطبيعة المخططة ومتعددة النوى للألياف الهيكلية في القرن التاسع عشر. حل المجهر الإلكتروني في منتصف القرن العشرين اللييف العضلي، وتخطيط الساركومير، وأنظمة الأنابيب المستعرضة والشبكة الساركوبلازمية، ووضح نموذج الخيوط المنزلقة كيف ترتبط البنية المخططة بالتقصير (Squire, 2016). وصفت الأعمال اللاحقة تنوع أنواع الألياف على مستوى نظائر الميوسين (Schiaffino & Reggiani, 2011).
Related topics
Seminal works
- schiaffino-2011
- lieber-friden-2000
- squire-2016
Frequently asked questions
- لماذا تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على العديد من النوى عند أطرافها؟
- تتكون كل ليفة من اندماج العديد من الأرومات العضلية في خلية مدمجة خلوية طويلة واحدة، لذلك تحمل العديد من النوى؛ تُدفع هذه النوى إلى المحيط تحت الغشاء البلازمي بواسطة اللييفات العضلية المعبأة مركزيًا.
- ما هي الثلاثية في العضلة الهيكلية؟
- الثلاثية هي نقطة التقاء أنبوب مستعرض (T) واحد مع صهريجين طرفيين مجاورين للشبكة الساركوبلازمية؛ وهي الموقع الذي يتم فيه ربط إزالة استقطاب الغشاء بإطلاق الكالسيوم من أجل الانقباض.