النسيج العضلي: الأنواع والتنظيم
تُعد العضلات أحد الأنواع النسيجية الأساسية الأربعة، وهي متخصصة في الانقباض النشط من خلال صفائف من خيوط الأكتين والميوسين. يهدف هذا القسم إلى توجيه القارئ إلى الفئات النسيجية الثلاث للعضلات — الهيكلية، والقلبية، والملساء — وكيفية تنظيم كل منها بدءًا من الخيوط الجزيئية وصولًا إلى الأنسجة الكاملة، بما في ذلك الواجهات المشبكية والتركيبية التي تربط العضلات بالأعصاب وبالخلايا المجاورة.
Definition
يتكون النسيج العضلي من خلايا قابلة للانقباض (الخلايا العضلية أو الألياف العضلية) التي يمتلئ سيتوبلازمها بخيوط الأكتين والميوسين؛ ويُصنف نسيجيًا إلى مخطط (هيكلي وقلبي، مع ساركوميرات متراصفة بانتظام) أو أملس (يفتقر إلى التخطيط المرئي)، وإلى إرادي أو لا إرادي حسب نمط تعصيبه وتحكمه.
Scope
يستعرض هذا القسم علم الأنسجة المقارن للعضلات الهيكلية والقلبية والملساء: أشكال خلاياها، وأنماط تخطيطها، وترتيب نواتها، واستثماراتها من النسيج الضام، وأنماط الاتصال بين الخلايا والعصبي. ويؤطر العضلات كموضوع تنظيم نسيجي ضمن علم الأنسجة بدلاً من كونه تعليمًا سريريًا، ويربط بمداخل تفصيلية للمواضيع حول كل نوع عضلي، وحول الساركومير، وحول الوصلة العصبية العضلية.
Sub-topics
Core questions
- ما هي المعايير النسيجية التي تميز العضلات الهيكلية والقلبية والملساء؟
- كيف يتم تنظيم الجهاز الانقباضي من الخيوط إلى الساركوميرات إلى الألياف الكاملة؟
- كيف ترتبط الخلايا العضلية الفردية ببعضها البعض وبالجهاز العصبي؟
- كيف يرتبط التنظيم الهيكلي لكل نوع عضلي بدوره الوظيفي؟
Key concepts
- ثلاثة أنواع من العضلات: هيكلية، قلبية، ملساء
- تنظيم مخطط مقابل غير مخطط
- تحكم إرادي مقابل لا إرادي
- الساركومير كوحدة انقباضية للعضلات المخططة
- استثمارات النسيج الضام (اللحمة العضلية الداخلية، اللحمة العضلية المحيطة، اللحمة العضلية الخارجية)
- الأقراص البينية والاقتران الكهربائي في العضلات القلبية
- الوصلة العصبية العضلية والتعصيب الحركي
Mechanisms
تولد جميع العضلات القوة عن طريق انزلاق خيوط الأكتين (الرفيعة) فوق خيوط الميوسين (السميكة)، مدفوعة بدورة الجسور المتقاطعة المعتمدة على ATP ويتم تحفيزها بارتفاع الكالسيوم داخل الخلايا. تختلف الأنواع الثلاثة في كيفية ترتيب هذه الآلية والتحكم فيها. تنظم العضلات الهيكلية والقلبية خيوطها في ساركوميرات متكررة، مما ينتج تخطيطًا عرضيًا، بينما تثبت العضلات الملساء خيوطها في أجسام كثيفة وتفتقر إلى التخطيط المنظم (Schiaffino & Reggiani, 2011; Webb, 2003 كما نوقش في مداخل المواضيع). في العضلات المخططة، يعمل الكالسيوم من خلال نظام التروبونين-التروبوميوسين على الخيوط الرفيعة؛ في العضلات الملساء، يعمل الكالسيوم بشكل كبير من خلال فسفرة سلسلة الميوسين الخفيفة التي يحددها توازن نشاط كيناز وفسفاتاز سلسلة الميوسين الخفيفة (Somlyo & Somlyo, 2003). تتصل الخلايا العضلية القلبية طرفًا بطرف بواسطة الأقراص البينية التي تجمع بين الوصلات الميكانيكية والوصلات الفجوية للتوصيل الكهربائي (Vermij et al., 2017)، بينما يتم تنشيط الألياف الهيكلية بشكل فردي عند الوصلات العصبية العضلية.
Clinical relevance
يُعد فهم التنظيم النسيجي الطبيعي للعضلات هو الأساس المرجعي الذي تُفسر على أساسه نتائج الخزعات، وتغيرات أنواع الألياف، والتغيرات التنكسية أو الالتهابية في العلوم الصحية. يصف هذا المدخل البنية والتنظيم للتوجيه التعليمي؛ وهو ليس أساسًا للتشخيص أو لقرارات العلاج الفردية.
Evidence & guidelines
تستند الأوصاف في هذا المجال إلى أدبيات علم الأنسجة والفسيولوجيا الكلاسيكية والحديثة بدلاً من الإرشادات السريرية. تتم مراجعة تنظيم الألياف والأنسجة المقارن في مصادر المراجعة الفسيولوجية (Schiaffino & Reggiani, 2011; Somlyo & Somlyo, 2003) ويتم توحيدها في كتب علم الأنسجة القياسية (Mescher, 2018).
History
يعود التصنيف النسيجي للعضلات إلى أنواع مخططة وملساء إلى المجهر في القرن التاسع عشر، وقد تم إثبات نظرية الخيوط المنزلقة للانقباض المخطط في منتصف القرن العشرين. وقد حسّنت العقود اللاحقة التنظيم الجزيئي لكل نوع، بما في ذلك البروتينات الانقباضية والتنظيمية للساركومير والتنظيم المعتمد على الكالسيوم الذي يميز العضلات الملساء عن المخططة.
Related topics
Seminal works
- schiaffino-2011
- somlyo-2003
- vermij-2017
Frequently asked questions
- كم عدد أنواع الأنسجة العضلية الموجودة؟
- يميز علم الأنسجة ثلاثة أنواع: العضلات الهيكلية (مخططة، إرادية)، العضلات القلبية (مخططة، لا إرادية)، والعضلات الملساء (غير مخططة، لا إرادية).
- ما الذي يجعل العضلات الهيكلية والقلبية تبدو مخططة تحت المجهر؟
- تترتب خيوط الأكتين والميوسين فيها في ساركوميرات متكررة بانتظام، والتي تنتج أشرطتها المتراصفة التخطيطات العرضية المرئية؛ بينما تفتقر العضلات الملساء إلى هذا الترتيب المنظم وتبدو متجانسة.