تركيب العضلات وانقباضها

كيف تحول المصفوفة المنظمة من الخيوط البروتينية داخل الألياف العضلية الإشارة العصبية و ATP إلى قوة، من خلال انزلاق الخيوط ودورة الجسور المتقاطعة الجزيئية.

Definition

انقباض العضلات هو توليد القوة، وعند السماح بذلك، تقصير الألياف العضلية، وينتج عندما تدور الجسور المتقاطعة للميوسين مقابل خيوط الأكتين، مما يؤدي إلى انزلاق الخيوط بعضها فوق بعض في عملية مدعومة بـ ATP ويتم تحفيزها بارتفاع الكالسيوم داخل الخلايا.

Scope

يغطي هذا الموضوع تركيب العضلات وآلية الانقباض: تنظيم الخيوط العضلية الدقيقة (myofilaments) في ساركوميرات، نظرية الخيوط المنزلقة ودورة الجسور المتقاطعة، دور الكالسيوم والبروتينات المنظمة، واقتران الإثارة-الانقباض الذي يربط جهد الفعل بالقوة. ويتناول علاقات الطول-الشدة والقوة-السرعة والتباين بين العضلات المخططة والقلبية والملساء. التغطية مقارنة وميكانيكية.

Core questions

• كيف تتنظم العضلات من الألياف الكاملة وصولاً إلى الساركومير؟
• كيف تنتج خيوط الأكتين والميوسين القوة والتقصير؟
• كيف يحفز جهد الفعل الانقباض؟
• لماذا تعتمد قوة العضلات على طولها وعلى مدى سرعة تقصيرها؟

Key theories

نظرية الخيوط المنزلقة

تتقاصر العضلة لأن خيوط الأكتين والميوسين تنزلق بعضها فوق بعض مع الحفاظ على طولها الخاص، وهو تفسير استُنتج بشكل مستقل من الفحص المجهري للعضلات المنقبضة بواسطة مجموعتين بحثيتين في عام 1954.

دورة الجسور المتقاطعة وتنظيم الكالسيوم

تنشأ القوة من رؤوس الميوسين التي تلتصق بالأكتين، وتتأرجح لسحب الخيط، وتنفصل في دورة مدعومة بـ ATP يتم تشغيلها عندما يرتبط الكالسيوم بالبروتينات المنظمة على الخيط الرفيع ويكشف مواقع ارتباط الميوسين.

Mechanisms

تحتوي الألياف العضلية المخططة على لويفات عضلية (myofibrils) مكونة من ساركوميرات متكررة، وهي الوحدات الانقباضية التي تتشابك فيها خيوط الأكتين الرفيعة مع خيوط الميوسين السميكة. في حالة الراحة، تمنع البروتينات المنظمة الموجودة على الخيط الرفيع ارتباط الميوسين. يؤدي جهد الفعل الذي ينتشر على طول الألياف وإلى أنابيبها المستعرضة إلى إطلاق الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية؛ يرتبط الكالسيوم بالبروتينات المنظمة، مما يكشف الأكتين بحيث تلتصق رؤوس الميوسين، وتسحب خلال ضربة القوة، وتنفصل باستخدام ATP، وتلتصق مرة أخرى، مما يؤدي إلى انزلاق الخيوط وتقصير الساركومير. يتبع ذلك الاسترخاء عندما يتم ضخ الكالسيوم مرة أخرى وتُحجب مواقع الارتباط مرة أخرى. تعتمد القوة التي تطورها العضلة على طول الساركومير، لأن تداخل الخيوط يحدد عدد الجسور المتقاطعة المتاحة، وعلى سرعة التقصير، مما يعطي علاقات الطول-الشدة والقوة-السرعة المميزة. تستخدم العضلات القلبية والملساء نفس الآلية الأساسية مع تنظيم وهيكل مميزين.

Clinical relevance

تكمن الآلية الجزيئية للانقباض وراء فهم قوة العضلات، والإرهاق، وعمل العوامل والسموم التي تؤثر على اقتران الإثارة-الانقباض. هذا المدخل هو مادة مرجعية تعليمية وليست إرشادات طبية.

History

ظهرت نظرية الخيوط المنزلقة في عام 1954 من العمل المستقل لأندرو هكسلي ورولف نيدرجيركه، وهيو هكسلي وجين هانسون، ثم حدد سيتسورو إيباشي لاحقًا الكالسيوم وبروتيناته المنظمة كمحفز للانقباض، ليكمل بذلك الوصف الحديث لكيفية عمل العضلات.

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Jean Hanson
• Setsuro Ebashi

Seminal works

• huxley1954
• huxleyhanson1954
• hill2016

Frequently asked questions

هل تقصر الخيوط في العضلات عندما تنقبض؟

لا. تحافظ خيوط الأكتين والميوسين على طولها وتنزلق ببساطة بعضها فوق بعض، مما يزيد من تداخلها وبالتالي تتقاصر العضلة بأكملها.

ما هو دور الكالسيوم في الانقباض؟

يؤدي ارتفاع الكالسيوم داخل الألياف إلى كشف مواقع الارتباط على الأكتين، مما يسمح للجسور المتقاطعة للميوسين بالارتباط وتوليد القوة؛ ويؤدي إزالة الكالسيوم إلى استرخاء العضلة.