病毒结构与分类
病毒结构与分类是病毒学领域中描述病毒颗粒如何构建以及如何将种类繁多的病毒归入连贯分类体系的学科。病毒是专性细胞内寄生虫，其颗粒将核酸基因组包裹在蛋白质外壳内，而这种包裹的组织方式——其衣壳对称性、是否存在脂质包膜以及基因组的化学性质——提供了病毒命名和分组的解剖学和主要标准。
Definition
病毒结构与分类是研究病毒颗粒分子结构以及系统性框架（主要是巴尔的摩基因组复制方案和ICTV分类法）的学科，这些框架根据病毒的结构和基因组特性对其进行组织。
Scope
本领域旨在向读者介绍病毒颗粒的组成部分（衣壳、包膜、基因组、附着蛋白）、控制衣壳构建的物理原理，以及用于组织病毒的两个互补系统：基于基因组的巴尔的摩分类和国际病毒分类委员会（ICTV）维护的等级分类。它是一个关于病毒形态如何被研究以及该形态如何支撑分类的参考概述；它不是临床指导。
Sub-topics
Core questions
- 病毒颗粒由哪些组分构成，它们是如何组装的？
- 为什么大多数衣壳采用螺旋或二十面体对称性？
- 有包膜病毒与无包膜病毒有何区别？
- 基因组的化学性质如何将病毒组织成巴尔的摩组？
- ICTV如何将病毒组织成正式的分类等级？
Key concepts
- 衣壳和衣壳粒
- 螺旋和二十面体对称性
- 脂质包膜和糖蛋白
- 核衣壳和病毒体
- 基因组极性（正义/负义）和链性
- 巴尔的摩分类
- ICTV分类等级（界到种）
Key theories
- 衣壳构建的准等价性（Caspar-Klug）理论
- Caspar和Klug提出，遗传经济性迫使衣壳由大量相同蛋白质亚基以准等价键合方式排列构建，这预测了大多数球形病毒中观察到的二十面体壳层。
- 巴尔的摩基于基因组的分类
- David Baltimore提出，所有病毒都可以根据其基因组到信使RNA的途径进行分类，从而产生一小组复制类别，这仍然是一个独立于正式分类的统一组织原则。
Mechanisms
病毒颗粒本质上是基因组的递送载体。基因组——DNA或RNA，单链或双链，具有一种或另一种极性——被由重复蛋白质亚基组装而成的衣壳包裹；遗传经济性促使大多数衣壳采用由少数几种蛋白质构建的螺旋或二十面体对称性。许多动物病毒在出芽过程中还会获得宿主来源的脂质包膜，其上镶嵌有病毒糖蛋白。这些相同的结构和基因组特征提供了分类标准：巴尔的摩系统根据基因组到mRNA的途径对病毒进行分组，而ICTV分类法则将基因组类型、颗粒形态以及越来越多的基因组序列整合到分级体系中。
Clinical relevance
此处总结的结构和分类特征是病毒学许多实际应用的基础，包括如何在实验室中识别病毒、如何构思抗病毒和疫苗靶点，以及如何识别相关病毒。作为一个参考概述，本领域描述了分类和颗粒结构的基础；它不提供诊断或治疗建议。
Evidence & guidelines
本领域的分类实践以ICTV为基础，其批准的分类法和支持数据库是病毒命名和分组的权威参考框架。
History
对病毒结构的现代理解源于20世纪50年代和60年代对小型病毒的X射线和电子显微镜研究，当时Crick和Watson预测了衣壳的对称亚基结构，Caspar和Klug则将准等价性形式化。1971年，David Baltimore引入了一种基于基因组的分类，该分类超越了颗粒形态，在随后的几十年里，ICTV发展出一种正式的、基于序列的分类法，并持续扩展。
Key figures
- Aaron Klug
- Donald Caspar
- David Baltimore
- Stephen Harrison
- Eugene Koonin
Related topics
Seminal works
- harrison-1983
- baltimore-1971
- lefkowitz-2017
Frequently asked questions
- 巴尔的摩分类与ICTV分类有何区别？
- 巴尔的摩系统根据病毒基因组到mRNA的途径将其分为少数几类，而ICTV则维护一个正式的分级分类体系（从界到种），该体系整合了基因组类型、形态和序列；两者是互补而非竞争关系。
- 所有病毒都有包膜吗？
- 不是。许多病毒是无包膜（裸露）的，仅由蛋白质衣壳内的基因组组成，而另一些病毒则获得带有嵌入病毒糖蛋白的宿主来源脂质包膜；包膜的存在与否是用于描述和分类的结构特征之一。