病毒衣壳和包膜结构

衣壳是包裹并保护病毒基因组的蛋白质外壳，在许多病毒中，它还被一层从宿主细胞膜获得的额外脂质包膜所包围。衣壳、其所含的基因组（核衣壳）以及任何包膜和表面蛋白共同决定了病毒颗粒的结构，并决定了它如何在环境中存活、附着于细胞以及被免疫系统识别。

Definition

衣壳是由许多相同或少数几种蛋白质亚基组装而成的蛋白质外壳，它包裹着病毒基因组；包膜（如果存在）是宿主来源的脂质双层，包围着衣壳并带有病毒编码的表面蛋白。

Scope

本条目涵盖衣壳的蛋白质组成单元（亚基和壳粒）、它们所采用的螺旋和二十面体对称性、解释衣壳构建的准等价原理，以及带有嵌入糖蛋白的脂质包膜的结构和起源。它是一个结构参考，不涉及临床管理。

Core questions

• 衣壳是如何由有限数量的蛋白质亚基组装而成的？
• 为什么衣壳会采用螺旋或二十面体对称性？
• 什么是准等价，它预示了什么？
• 病毒如何获得脂质包膜，它包含什么？
• 衣壳和包膜如何促进颗粒的稳定性和进入？

Key concepts

• 衣壳亚基（原聚体）和壳粒
• 螺旋对称性
• 二十面体对称性和三角数
• 准等价
• 核衣壳
• 脂质包膜
• 包膜糖蛋白（刺突/包膜粒）
• 裸露（无包膜）与有包膜颗粒

Key theories

准等价理论（卡斯帕-克鲁格）

卡斯帕和克鲁格认为，遗传经济性要求衣壳由许多在准等价环境中结合的少数蛋白质亚基构成，并预测了由三角数描述的二十面体外壳。

衣壳构建的遗传经济性原则

克里克和沃森推断，小的病毒基因组无法编码一个大的独特外壳，因此衣壳必须由重复的相同亚基对称排列组装而成，这一预测得到了后来结构研究的证实。

Mechanisms

由于病毒基因组较小，衣壳是由许多相同或少数几种蛋白质亚基组装而成，而不是由许多独特的蛋白质组成。重复的亚基自组装成对称排列：螺旋衣壳将蛋白质缠绕在核酸周围形成杆状或丝状结构，而二十面体衣壳则形成封闭的外壳，其几何形状由卡斯帕和克鲁格的准等价和三角数理论所描述。许多病毒还会通过宿主膜出芽，将核衣壳包裹在脂质包膜中，其中插入了病毒编码的糖蛋白；这些表面蛋白介导附着，并在有包膜病毒中介导膜融合。衣壳和包膜共同决定了环境稳定性，无包膜颗粒通常比有包膜颗粒更能抵抗干燥和去污剂。

Clinical relevance

衣壳和包膜结构是病毒如何被检测、表面蛋白如何作为疫苗抗原以及有包膜和无包膜病毒在环境抵抗力方面存在差异的基础。本条目描述了结构原理以供参考，不提供诊断或治疗建议。

History

1956年，克里克和沃森预测小型病毒必须由许多相同的蛋白质亚基对称排列构成，这预示了后来通过X射线衍射和电子显微镜观察到的规则结构。卡斯帕和克鲁格1962年的准等价理论将其推广，解释了不同大小的二十面体衣壳，随后由哈里森综述的高分辨率结构研究揭示了衣壳的原子级结构。

Key figures

• Donald Caspar
• Aaron Klug
• Francis Crick
• James Watson
• Stephen Harrison

Seminal works

• crick-watson-1956
• caspar-klug-1962
• harrison-1983

Frequently asked questions

为什么这么多病毒是二十面体？

二十面体对称性允许一个封闭的外壳由少量蛋白质亚基的许多拷贝构建而成，这对于编码能力有限的病毒来说是遗传经济的；卡斯帕和克鲁格的准等价理论解释了亚基如何在这种外壳中堆积。

衣壳和包膜有什么区别？

衣壳是病毒编码的蛋白质外壳，直接包裹基因组，而包膜是源自宿主细胞膜的脂质双层，在出芽过程中获得并镶嵌有病毒表面蛋白；并非所有病毒都具有包膜。