中胚层及其衍生物

中胚层是三个主要胚层中的中间层，它形成了身体大部分的结构和循环组织——肌肉、骨骼、结缔组织、心脏和血管、血液、肾脏和性腺。原肠胚形成后，它在中线两侧组织成纵向柱，每个柱都会产生一套特征性的衍生物。

Definition

中胚层是原肠胚形成过程中形成的中间胚层；它产生中轴骨骼和附肢骨骼、骨骼肌、心肌和平滑肌、结缔组织、心血管系统和淋巴系统以及血液、泌尿生殖系统和浆膜。

Scope

本主题涵盖了胚内中胚层的形成、其细分为轴旁中胚层、中间中胚层和侧板中胚层，轴旁中胚层分节形成体节，以及每个中胚层区域形成的主要组织。它是一个关于胚层命运的参考性描述，不提供临床指导。

Core questions

• 胚内中胚层在原肠胚形成过程中是如何形成的？
• 它是如何细分为轴旁、中间和侧板中胚层的？
• 轴旁中胚层是如何分节形成体节的？
• 每个中胚层区域形成哪些组织？

Key concepts

• 轴旁中胚层和体节
• 中间中胚层
• 侧板中胚层（躯体层和脏体层）
• 轴旁中胚层（脊索）
• 生骨节、生肌节和生皮节
• 胚内体腔
• 心血管和泌尿生殖系统起源

Key theories

BMP及其拮抗剂对中胚层的背腹模式形成

BMP活性的梯度，与组织者来源的拮抗剂（如noggin）相对抗，使中胚层背侧化；高BMP产生腹侧（例如形成血液的）中胚层，而BMP抑制产生背侧（例如轴向和体节的）中胚层。

Mechanisms

中胚层形成于外胚层细胞通过原条内陷并扩散到外胚层和内胚层之间。在内侧-外侧方向上，它组织成三列：中线两侧的轴旁中胚层、中间中胚层和侧板中胚层。轴旁中胚层有节律地分节形成成对的体节，体节分化为生骨节（椎骨和肋骨）、生肌节（骨骼肌）和生皮节（背部真皮）。中间中胚层形成肾脏和性腺及其导管。侧板中胚层分裂为躯体（壁层）层，构成体壁和肢体结缔组织，以及脏体（脏层）层，构成心脏、肠道平滑肌和结缔组织以及血管；两者之间的腔隙成为胚内体腔。中胚层内的背腹身份由BMP梯度决定，该梯度与组织者拮抗剂（如noggin和chordin）相对抗。

Clinical relevance

骨骼、肌肉、心脏、肾脏和性腺的共同中胚层起源解释了为什么某些畸形模式会同时涉及这些系统中的几个，而椎骨和体壁肌肉的分节（体节来源）组织则反映在临床皮节和肌节中。本条目描述了发育起源以供参考，并非诊断或治疗的依据。

Evidence & guidelines

此处描述基于脊椎动物模型中的实验和分子发育生物学以及标准人类胚胎学教科书，并综合了原肠胚形成和中胚层模式形成的综述，而非临床指南。

History

经典胚胎学认识到中间胚层及其柱状组织，羊膜动物的命运图谱研究详细阐述了原条来源的细胞如何填充轴旁、中间和侧板区域。20世纪90年代的分子工作，包括noggin等组织者拮抗剂的克隆，阐明了BMP信号及其抑制剂如何沿背腹轴对中胚层进行模式化。

Key figures

• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel
• Richard Harland
• Olivier Pourquié

Seminal works

• smith-1992-noggin
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

中胚层产生哪些组织？

骨骼肌、心肌和平滑肌；骨骼、软骨和其他结缔组织；心脏、血管、血液和淋巴系统；肾脏和性腺；以及衬于体腔的浆膜。

什么是体节？

体节是轴旁中胚层分节形成的成对的节段性块状结构；它们分化为生骨节（椎骨和肋骨）、生肌节（骨骼肌）和生皮节（背部真皮）。