原条与原肠胚形成

原肠胚形成是建立三个胚层和体轴的过程，在羊膜动物（包括人类）中，它围绕一个称为原条的瞬时中线结构进行。外胚层细胞向原条移动并穿过原条，改变形状和行为，向内迁移以形成内胚层和中胚层，而留在后面的细胞则成为外胚层。

Definition

原条是羊膜动物原肠胚形成开始时在外胚层中形成的一个瞬时凹槽，它标志着外胚层细胞内陷形成中胚层和内胚层的位置；通过原条的原肠胚形成将双层胚胎转化为具有明确轴线的三层胚盘。

Scope

本主题涵盖原条如何形成，外胚层细胞如何通过原条内陷以生成三个胚层，原结作为羊膜动物组织者的作用，以及在此期间体轴的建立。这是对正常发育解剖学的参考性描述，而非临床指导。

Core questions

• 原条如何以及在哪里在外胚层中形成？
• 外胚层细胞如何通过原条内陷形成中胚层和内胚层？
• 原结作为羊膜动物组织者的作用是什么？
• 原肠胚形成期间体轴如何确定？

Key concepts

• 原条和原沟
• 原结（Hensen结）
• 外胚层和下胚层
• 上皮-间充质转化（内陷）
• 三层胚盘
• 前后轴的建立
• 细胞嵌入和会聚延伸

Key theories

组织者概念

一个局部化的信号中心——羊膜动物中的原结，与斯佩曼-芒戈尔德组织者同源——诱导并模式化相邻组织并建立胚胎轴。

Mechanisms

在羊膜动物中，原条在外胚层未来尾端作为中线增厚和凹槽出现，定义了前后轴。外胚层细胞向原条迁移，在经历上皮-间充质转化后失去其上皮连接，并穿过原条内陷到内部。最先内陷的细胞取代下胚层形成定形内胚层；后来的细胞在外胚层和内胚层之间扩散形成胚内中胚层；留在表面的外胚层细胞成为外胚层。原条头端的原结作为组织者发挥作用，产生轴向中线结构并分泌信号，对周围胚层进行模式化。随后，会聚-延伸运动使轴线变窄并延长。这些运动由保守的信号通路协调，包括Nodal、BMP、Wnt和FGF。

Clinical relevance

原条组织持续存在或异常退化与中线和尾部异常相关，例如骶尾部畸胎瘤和尾部发育不全，而原肠胚形成的紊乱是许多严重的早期畸形的基础。本条目描述了这些发育关系以供参考；它不作为个体诊断或管理的依据。

Evidence & guidelines

此处描述的内容借鉴了模式生物（特别是小鼠、鸡、蛙和斑马鱼）的实验胚胎学以及标准人类胚胎学教科书，并综合了发育生物学综述而非临床指南。

History

原条由研究鸡的经典胚胎学家描述，而原结区域的组织能力则在始于斯佩曼和芒戈尔德1924年两栖动物移植实验的系列实验中得到证实。随后的命运图谱和遗传学研究，特别是在小鼠中，阐明了外胚层细胞如何通过原条形成胚层，如Tam和Behringer以及后来关于原肠胚形成的综述所总结。

Key figures

• Hans Spemann
• Hilde Mangold
• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel

Seminal works

• spemann-mangold-1923
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

什么是原条？

它是羊膜动物原肠胚形成开始时在外胚层中形成的一个瞬时凹槽；它标志着身体中线以及外胚层细胞向内移动形成中胚层和内胚层的位置。

原肠胚形成过程中三个胚层是如何形成的？

外胚层细胞通过原条内陷：早期内陷的细胞形成内胚层，后期的细胞形成中胚层，而留在表面的细胞则成为外胚层。