结肠细菌发酵和短链脂肪酸

结肠细菌发酵是指大肠内密集的常驻微生物群对未在小肠中消化吸收的膳食碳水化合物和抗性淀粉进行厌氧分解。主要产物是乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸，它们能酸化肠腔，为结肠细胞和宿主提供能量，并作为信号分子发挥作用。

Definition

结肠细菌发酵是指大肠中未消化碳水化合物的微生物厌氧代谢，产生短链脂肪酸（主要是乙酸、丙酸和丁酸）以及气体。

Scope

本主题涵盖结肠发酵中涉及的底物和微生物群落、主要短链脂肪酸的产生和大致比例、它们的吸收和代谢途径，以及丁酸作为结肠细胞主要燃料的作用。它是关于正常生理学的参考材料。

Core questions

• 哪些膳食底物到达结肠并在那里发酵？
• 产生哪些短链脂肪酸，其大致比例是多少？
• 宿主如何吸收和代谢短链脂肪酸？
• 丁酸对结肠上皮为何特别重要？

Key concepts

• 抗性淀粉和非淀粉多糖作为底物
• 厌氧糖酵解发酵
• 乙酸、丙酸和丁酸
• 主要短链脂肪酸的大致摩尔比为60:20:20
• 丁酸作为结肠细胞的首选能量来源
• 短链脂肪酸引起的肠腔酸化
• 游离脂肪酸受体（FFAR2/FFAR3）作为短链脂肪酸传感器
• 吸收的短链脂肪酸的肝脏和外周代谢

Mechanisms

未在小肠中消化的膳食碳水化合物——抗性淀粉、非淀粉多糖和一些寡糖——到达结肠，在那里被厌氧微生物群发酵。主要的终产物是乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸，通常以大约60:20:20的摩尔比存在，同时还有氢气、二氧化碳，以及在某些个体中产生的甲烷。浓度在近端结肠最高，因为底物最丰富，随着底物的消耗，浓度向远端降低。这些酸主要通过结肠上皮吸收；丁酸优先被结肠细胞摄取和氧化，作为它们的主要能量来源，而乙酸和丙酸进入门静脉血液，其中丙酸主要被肝脏清除，乙酸则进入外周循环（Cummings et al., 1987; Bergman, 1990）。除了其热量贡献外，短链脂肪酸还能降低肠腔pH值，并通过游离脂肪酸受体和其他途径作为信号分子发挥作用（den Besten et al., 2013; Koh et al., 2016）。

Clinical relevance

发酵和短链脂肪酸的产生将膳食纤维摄入、肠道微生物群和结肠上皮能量供应联系起来，它们构成了人们对纤维和微生物组感兴趣的生理学背景。本条目描述的是正常生理学，并非个体饮食处方或治疗的依据。

Evidence & guidelines

此处总结的数量和代谢命运来源于对结肠内容物和门静脉血液中短链脂肪酸的人体测量（Cummings et al., 1987）以及生理学和生物化学综述（Bergman, 1990; den Besten et al., 2013; Koh et al., 2016）；本正常生理学主题未引用任何临床实践指南。

History

人类结肠是一个产生短链脂肪酸的发酵器官这一认识，在Cummings及其同事于1987年对人类结肠内容物以及门静脉、肝静脉和体静脉血液进行测量后得到巩固，这些研究建立在对挥发性脂肪酸能量学比较工作的基础上（Bergman, 1990）。随后的综述将这些发现与肠道微生物群和宿主信号传导相结合（den Besten et al., 2013; Koh et al., 2016）。

Key figures

• John H. Cummings
• George T. Macfarlane
• E. N. Bergman
• Fredrik Bäckhed

Seminal works

• cummings-1987
• bergman-1990
• koh-2016

Frequently asked questions

什么是短链脂肪酸，它们从何而来？

它们是小分子有机酸——主要是乙酸、丙酸和丁酸——当结肠细菌发酵未在小肠中吸收的膳食碳水化合物和抗性淀粉时产生。

为什么丁酸被认为对结肠很重要？

丁酸是结肠细胞（排列在结肠内的细胞）的首选能量来源，它们优先摄取和氧化丁酸而不是葡萄糖；它是细菌发酵的主要产物之一。