Mezoderm ve Türevleri
Mezoderm, üç ana germ tabakasının ortasında yer almaktadır ve vücudun yapısal ve dolaşım dokularının çoğunu — kas, kemik, bağ dokusu, kalp ve kan damarları, kan, böbrekler ve gonadlar — oluşturmaktadır. Gastrulasyon sonrası, orta hattın her iki yanında uzunlamasına sütunlar halinde organize olmakta ve her biri kendine özgü türevler setini üretmektedir.
Tanım
Mezoderm, gastrulasyon sırasında oluşan orta germ tabakasıdır; aksiyal ve apendiküler iskeleti, iskelet, kalp ve düz kasları, bağ dokusunu, kardiyovasküler ve lenfatik sistemleri ve kanı, ürogenital sistemi ve seröz zarları oluşturmaktadır.
Kapsam
Bu konu, intraembriyonik mezodermin oluşumunu, paraksiyal, intermedyer ve lateral plak sütunlarına ayrılmasını, paraksiyal mezodermin somitlere segmentasyonunu ve her bir mezodermal bölgenin oluşturduğu başlıca dokuları kapsamaktadır. Bu, germ tabakası kaderine ilişkin bir referans açıklaması olup, klinik rehberlik sağlamamaktadır.
Temel sorular
- İntraembriyonik mezoderm gastrulasyon sırasında nasıl oluşur?
- Paraksiyal, intermedyer ve lateral plak mezodermine nasıl ayrılır?
- Paraksiyal mezoderm somitlere nasıl segmentlere ayrılır?
- Her bir mezodermal bölgeden hangi dokular türemektedir?
Anahtar kavramlar
- Paraksiyal mezoderm ve somitler
- İntermedyer mezoderm
- Lateral plak mezodermi (somatik ve splanknik tabakalar)
- Aksiyal mezoderm (notokord)
- Sklerotom, miyotom ve dermatom
- İntraembriyonik sölom
- Kardiyovasküler ve ürogenital kökenler
Temel kuramlar
- BMP ve antagonistleri tarafından dorsal-ventral mezoderm paternlenmesi
- Noggin gibi organizatör kaynaklı antagonistler tarafından karşıtlanan bir BMP aktivite gradyanı, mezodermi dorsalize etmektedir; yüksek BMP, ventral (örn. kan oluşturan) mezodermi oluştururken, BMP inhibisyonu dorsal (örn. aksiyal ve somitik) mezodermi meydana getirmektedir.
Mekanizmalar
Mezoderm, epiblast hücrelerinin primitif çizgi (primitive streak) boyunca içeri girerek ektoderm ve endoderm arasına yayılmasıyla ortaya çıkmaktadır. Mediyolateral olarak üç sütun halinde organize olmaktadır: orta hattı çevreleyen paraksiyal mezoderm, intermedyer mezoderm ve lateral plak mezodermi. Paraksiyal mezoderm ritmik olarak çift somitlere ayrılmakta ve bunlar sklerotom (omurlar ve kaburgalar), miyotom (iskelet kası) ve dermatom (sırt derisi) olarak farklılaşmaktadır. İntermedyer mezoderm, böbrekleri ve gonadları kanallarıyla birlikte oluşturmaktadır. Lateral plak mezodermi, vücut duvarına ve uzuv bağ dokusuna katkıda bulunan somatik (parietal) bir tabakaya ve kalbe, bağırsakların düz kas ve bağ dokusuna ve kan damarlarına katkıda bulunan splanknik (viseral) bir tabakaya ayrılmaktadır; aralarındaki boşluk intraembriyonik sölom haline gelmektedir. Mezoderm içindeki dorsoventral kimlik, noggin ve kordin gibi organizatör antagonistleri tarafından karşıtlanan bir BMP gradyanı tarafından belirlenmektedir.
Klinik önem
İskelet, kas, kalp, böbrekler ve gonadların ortak mezodermal kökeni, bazı malformasyon paternlerinin neden bu sistemlerin birkaçını birlikte içerdiğini açıklamaktadır; omurların ve vücut duvarı kaslarının segmental (somit kaynaklı) organizasyonu ise klinik dermatomlara ve miyotomlara yansımaktadır. Bu girdi, referans amacıyla gelişimsel kökenleri tanımlamakta olup, tanı veya tedavi için bir temel oluşturmamaktadır.
Kanıt ve kılavuzlar
Buradaki açıklama, omurgalı modellerindeki deneysel ve moleküler gelişim biyolojisi ile standart insan embriyolojisi metinlerine dayanmakta olup, klinik kılavuzlardan ziyade gastrulasyon ve mezoderm paternlenmesi üzerine yapılan derlemelerde sentezlenmiştir.
Tarihçe
Klasik embriyoloji, orta germ tabakasını ve onun sütunlu organizasyonunu tanımıştır; amniyotlardaki kader haritalama çalışmaları ise çizgi kaynaklı hücrelerin paraksiyal, intermedyer ve lateral plak alanlarını nasıl doldurduğunu detaylandırmıştır. 1990'lardaki moleküler çalışmalar, noggin gibi organizatör antagonistlerinin klonlanması da dahil olmak üzere, BMP sinyalizasyonunun ve inhibitörlerinin mezodermi dorsoventral eksen boyunca nasıl paternlediğini açıklığa kavuşturmuştur.
Öne çıkan isimler
- Patrick Tam
- Lilianna Solnica-Krezel
- Richard Harland
- Olivier Pourquié
İlgili konular
Temel eserler
- smith-1992-noggin
- tam-behringer-1997
- solnica-krezel-2012
Sıkça sorulan sorular
- Mezodermden hangi dokular oluşur?
- İskelet, kalp ve düz kaslar; kemik, kıkırdak ve diğer bağ dokuları; kalp, kan damarları, kan ve lenfatikler; böbrekler ve gonadlar; ve vücut boşluklarını döşeyen seröz zarlar.
- Somitler nelerdir?
- Somitler, paraksiyal mezodermin segmentasyonuyla oluşan çift, segmental bloklardır; bunlar sklerotom (omurlar ve kaburgalar), miyotom (iskelet kası) ve dermatom (sırt derisi) olarak farklılaşmaktadır.