Endoderm ve Türevleri
Endoderm, üç ana germ tabakasının en içte olanıdır ve sindirim ile solunum yollarının epitel astarını, ayrıca bunlardan tomurcuklanan başlıca bezlerle — karaciğer, pankreas, tiroid ve paratiroid dahil olmak üzere — birlikte oluşturmaktadır. Gastrulasyon sonrası, vücut ekseni boyunca farklı organ oluşturan bölgelere ayrılan ilkel bağırsak tüpü (primitive gut tube) içine katlanmaktadır.
Tanım
Endoderm, gastrulasyon sırasında oluşan iç germ tabakasıdır; gastrointestinal ve solunum yollarının epitel astarını ve bağırsak tüpünden türeyen bezlerin (karaciğer, pankreas, tiroid ve paratiroid bezleri gibi) parankimini oluşturmaktadır.
Kapsam
Bu konu, kesin endodermin oluşumunu, bağırsak tüpünün morfogenezini, ön bağırsak (foregut), orta bağırsak (midgut) ve arka bağırsak (hindgut) olarak bölgesel desenlenmesini ve her bir bölgenin ürettiği başlıca organ ve epitelleri kapsamaktadır. Bu, germ tabakası kaderine ilişkin bir referans açıklamasıdır ve klinik rehberlik sağlamamaktadır.
Temel sorular
- Kesin endoderm gastrulasyon sırasında nasıl belirlenmektedir?
- Endoderm ilkel bağırsak tüpü içine nasıl katlanmaktadır?
- Bağırsak tüpü ön bağırsak, orta bağırsak ve arka bağırsak olarak nasıl desenlenmektedir?
- Hangi organlar ve epiteller endodermden türemektedir?
Anahtar kavramlar
- Kesin endoderm
- İlkel bağırsak tüpü
- Ön bağırsak, orta bağırsak ve arka bağırsak
- Bağırsak ön-arka desenlenmesi
- Endodermal organ tomurcukları (karaciğer, pankreas, akciğer, tiroid)
- Epitelyal-mezenkimal etkileşimler
Temel kuramlar
- Endoderm organogenezinde tekrarlayan sinyalizasyon
- Aynı korunmuş sinyal yolları (Nodal/TGF-beta, Wnt, BMP, FGF, retinoik asit) tekrar tekrar ve değişen kombinasyonlarda, önce endodermi belirlemek, ardından bağırsak tüpünü desenlemek ve son olarak organ tomurcuklarını indüklemek için kullanılmaktadır.
Mekanizmalar
Gastrulasyon sırasında yüksek Nodal/TGF-beta sinyalizasyonu, epiblasttan kesin endodermi belirlemektedir; bu hücreler primitif çizgi (primitive streak) boyunca içeri girerek hipoblastı yerinden etmekte ve sürekli bir endodermal tabaka oluşturmaktadır. Embriyo katlandıkça, bu tabaka ilkel bağırsak tüpü içine alınmaktadır. Tüp, ön-arka eksen boyunca ön bağırsak, orta bağırsak ve arka bağırsak olarak dereceli ve tekrarlayan sinyalizasyon (Wnt, FGF, BMP ve retinoik asit dahil) ile desenlenmekte ve organ oluşturan bölgeler oluşturulmaktadır. Lokalize epitelyal-mezenkimal etkileşimler daha sonra bağırsak endoderminden tomurcuklar ve divertiküller indüklemekte, bunlar karaciğer, pankreas, akciğerler, tiroid, paratiroidler, timus ve mesane ile üretra astarına dönüşmektedir. Endoderm, bu organların epitelyal ve glandüler bileşenlerini sağlamakta, çevreleyen splanknik mezoderm ise kas ve bağ dokularını temin etmektedir.
Klinik önem
Bağırsak ve solunum epitellerinin ve bunlarla ilişkili bezlerin endodermal kökeni, ön bağırsak anomalilerinin (trakeoözofageal fistül gibi) ve ektopik veya inmemiş glandüler dokunun (tiroglossal kanal kalıntıları gibi) gelişimsel temelini oluşturmaktadır. Bu madde, referans amacıyla gelişimsel kökenleri tanımlamakta olup, tanı veya tedavi için bir temel teşkil etmemektedir.
Kanıt ve kılavuzlar
Buradaki açıklama, omurgalı modellerindeki deneysel ve moleküler gelişim biyolojisi ile standart insan embriyolojisi metinlerine dayanmaktadır; klinik kılavuzlardan ziyade endoderm gelişimi ve organ oluşumu üzerine yapılan derlemelerde sentezlenmiştir.
Tarihçe
Klasik embriyoloji, iç germ tabakasını bağırsak astarının ve bezlerinin kaynağı olarak tanımlamıştır ve kader haritalaması (fate-mapping), çizgi kökenli hücrelerin kesin endodermi nasıl oluşturduğunu ve hipoblastı nasıl yerinden ettiğini açıklığa kavuşturmuştur. Moleküler ve genetik çalışmalar daha sonra endodermi belirleyen ve bağırsak tüpünü organ oluşturan bölgelerine göre desenleyen sinyal yollarını tanımlamıştır; bu durum Zorn ve Wells tarafından sentezlenmiştir.
Öne çıkan isimler
- Aaron Zorn
- James Wells
- Patrick Tam
- Lilianna Solnica-Krezel
İlgili konular
Temel eserler
- zorn-wells-2009
- tam-behringer-1997
- solnica-krezel-2012
Sıkça sorulan sorular
- Endodermden hangi dokular oluşmaktadır?
- Gastrointestinal ve solunum yollarının epitel astarı ve bağırsak tüpünden tomurcuklanan bezler (karaciğer, pankreas, tiroid, paratiroidler ve timus dahil olmak üzere), ayrıca mesane ve üretra astarı.
- İlkel bağırsak tüpü nedir?
- Endodermal tabaka embriyo içinde katlandığında oluşan tüptür; ön bağırsak, orta bağırsak ve arka bağırsak olarak ayrılmakta, her biri sindirim ve solunum sistemlerinin belirli organ ve bölgelerini oluşturmaktadır.