ศัพท์เฉพาะของแผนภูมิต้นไม้และการกำหนดราก

การอ่านแผนภูมิต้นไม้สายวิวัฒนาการ (phylogenetic tree) ต้องอาศัยความเข้าใจอย่างถ่องแท้ในส่วนประกอบต่างๆ ได้แก่ โหนด กิ่ง ปลาย และกลุ่มสายวิวัฒนาการ (clades) รวมถึงความเข้าใจว่าการกำหนดราก (rooting) ทำให้แผนภูมิต้นไม้มีทิศทางของเวลาได้อย่างไร

Definition

แผนภูมิต้นไม้สายวิวัฒนาการคือแผนภาพการแตกกิ่งที่แสดงถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่อนุมานได้; การกำหนดรากคือการวางตำแหน่งฐานของแผนภูมิต้นไม้ซึ่งกำหนดทิศทางของการสืบเชื้อสายจากบรรพบุรุษไปยังลูกหลาน

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมกายวิภาคของแผนภูมิต้นไม้สายวิวัฒนาการ (โหนดปลายและโหนดภายใน, กิ่ง, ราก, กลุ่มใน (ingroup) และกลุ่มพี่น้อง (sister groups)), ความแตกต่างระหว่างแผนภูมิต้นไม้ที่มีรากและไม่มีราก, วิธีการกำหนดราก เช่น การใช้กลุ่มนอก (outgroup) และการกำหนดรากแบบจุดกึ่งกลาง (midpoint rooting) และการตีความโทโพโลยี (topology) เทียบกับความยาวกิ่ง (branch length)

Core questions

• ส่วนประกอบโครงสร้างของแผนภูมิต้นไม้สายวิวัฒนาการมีอะไรบ้าง?
• แผนภูมิต้นไม้ที่มีรากแตกต่างจากแผนภูมิต้นไม้ที่ไม่มีรากอย่างไร?
• ใช้วิธีใดในการกำหนดรากของแผนภูมิต้นไม้ และวิธีเหล่านั้นตั้งสมมติฐานอะไรบ้าง?
• ข้อมูลใดที่ถูกนำเสนอโดยโทโพโลยีเทียบกับความยาวกิ่ง?

Key theories

การกำหนดรากสร้างขั้ว (polarity)

วิธีการสร้างแผนภูมิต้นไม้ส่วนใหญ่ให้ผลลัพธ์เป็นเครือข่ายที่ไม่มีราก; การวางราก ซึ่งโดยทั่วไปทำได้โดยใช้กลุ่มนอก จะช่วยกำหนดทิศทางของแผนภูมิต้นไม้ในเวลาและเปลี่ยนความสัมพันธ์แบบคู่เป็นการระบุบรรพบุรุษ-ลูกหลาน

โทโพโลยีเทียบกับความยาวกิ่ง

ลำดับการแตกกิ่ง (โทโพโลยี) แสดงถึงความสัมพันธ์ ในขณะที่ความยาวกิ่งสามารถแสดงถึงปริมาณการเปลี่ยนแปลงหรือเวลาที่ผ่านไป ขึ้นอยู่กับวิธีการ และทั้งสองสิ่งนี้ต้องไม่ถูกนำมาปะปนกันเมื่ออ่านแผนภูมิต้นไม้

Clinical relevance

การอ่านและการกำหนดรากของแผนภูมิต้นไม้ที่ถูกต้องเป็นสิ่งจำเป็นเมื่อตีความแผนภูมิต้นไม้การแพร่เชื้อของเชื้อโรค การระบุวันที่ของการระบาด และการระบุญาติที่ใกล้ที่สุดของสิ่งมีชีวิตที่มีความสำคัญทางการแพทย์หรือการเกษตร

History

เมื่อวิชาฟีโลเจเนติกส์เชิงคำนวณ (computational phylogenetics) พัฒนาขึ้น คำศัพท์ที่แม่นยำและเป็นที่ยอมรับร่วมกันสำหรับส่วนประกอบของแผนภูมิต้นไม้และการจัดการกับการกำหนดรากที่ชัดเจนจึงกลายเป็นสิ่งจำเป็น; การกำหนดรากด้วยกลุ่มนอก ซึ่งได้รับการจัดระเบียบอย่างเป็นทางการภายในกรอบแนวคิดของคล้าดิสติกส์ (cladistic framework) ยังคงเป็นแนวทางมาตรฐานสำหรับการวางแนวแผนภูมิต้นไม้

Debates

การเลือกวิธีการกำหนดราก

การกำหนดรากด้วยกลุ่มนอกขึ้นอยู่กับการเลือกกลุ่มนอกที่เหมาะสมและไม่ห่างไกลเกินไป ในขณะที่การกำหนดรากแบบจุดกึ่งกลางและการกำหนดรากด้วยนาฬิกาโมเลกุล (molecular-clock rooting) ตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับความคงที่ของอัตรา; การเลือกที่ดีที่สุดขึ้นอยู่กับข้อมูลและบางครั้งก็เป็นที่ถกเถียงกัน

Key figures

• Willi Hennig
• Joseph Felsenstein

Seminal works

• hennig1966
• wiley2011
• felsenstein2004

Frequently asked questions

เหตุใดวิธีการทางฟีโลเจเนติกส์หลายวิธีจึงสร้างแผนภูมิต้นไม้ที่ไม่มีราก?

วิธีการระยะทางและวิธีความน่าจะเป็นมาตรฐานจะประมาณความสัมพันธ์แบบสมมาตรและไม่สามารถบอกได้ด้วยตัวเองว่าสายเลือดใดเก่าแก่ที่สุด ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีเกณฑ์ภายนอก เช่น กลุ่มนอก เพื่อกำหนดรากของแผนภูมิต้นไม้

กิ่งที่ยาวขึ้นหมายถึงเวลาที่มากขึ้นเสมอไปหรือไม่?

ไม่จำเป็นเสมอไป; ความยาวกิ่งอาจแสดงถึงปริมาณการเปลี่ยนแปลงของลักษณะมากกว่าเวลาที่ผ่านไป เว้นแต่แผนภูมิต้นไม้จะถูกสร้างขึ้นภายใต้แบบจำลองนาฬิกาหรือแบบจำลองที่ปรับเทียบเวลา