เกณฑ์ (Threshold), หลักการทั้งหมดหรือไม่มีเลย (All-or-None Principle) และช่วงเวลาดื้อ (Refractory Periods)

คุณสมบัติสามประการที่เชื่อมโยงกันนี้ควบคุมว่าแอกซอนจะส่งสัญญาณเมื่อใดและบ่อยเพียงใด เกณฑ์คือแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่การลดขั้ว (depolarisation) กลายเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเองอย่างต่อเนื่อง หลักการทั้งหมดหรือไม่มีเลยหมายความว่าสิ่งกระตุ้นใดๆ ที่เกินเกณฑ์จะสร้างศักยะไฟฟ้ากิจกรรม (action potential) ที่สมบูรณ์และมีขนาดคงที่ และช่วงเวลาดื้อคือช่วงเวลาหลังจากการส่งสัญญาณที่เยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถหรือไม่สามารถส่งสัญญาณได้อีกครั้งอย่างยากลำบาก คุณสมบัติเหล่านี้ร่วมกันกำหนดความน่าเชื่อถือและความถี่สูงสุดของการส่งสัญญาณประสาท

Definition

เกณฑ์คือศักย์ไฟฟ้าวิกฤตของเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระแสโซเดียมขาเข้าเริ่มเกินกระแสขาออกและกระตุ้นให้เกิดศักยะไฟฟ้ากิจกรรมแบบสร้างใหม่ (regenerative action potential) หลักการทั้งหมดหรือไม่มีเลยระบุว่าสิ่งกระตุ้นที่เกินเกณฑ์จะสร้างสัญญาณที่มีรูปแบบตายตัวและมีขนาดคงที่ และช่วงเวลาดื้อคือช่วงเวลาสัมบูรณ์ที่ไม่สามารถกระตุ้นสัญญาณที่สองได้ และช่วงเวลาสัมพัทธ์ที่ต้องใช้สิ่งกระตุ้นที่แรงกว่าปกติ

Scope

หัวข้อนี้อธิบายถึงเกณฑ์ การตอบสนองแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย และช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์และสัมพัทธ์ รวมถึงวิธีที่แต่ละคุณสมบัติเป็นผลมาจากจลนพลศาสตร์ของช่องไอออนควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (voltage-gated channels) นอกจากนี้ยังระบุตำแหน่งในเซลล์ประสาทที่ศักยะไฟฟ้ากิจกรรมเริ่มต้นขึ้น เนื้อหานี้เป็นสรีรวิทยาอ้างอิง ไม่ใช่แนวทางปฏิบัติทางคลินิก

Core questions

• อะไรเป็นตัวกำหนดเกณฑ์สำหรับการส่งศักยะไฟฟ้ากิจกรรม?
• เหตุใดศักยะไฟฟ้ากิจกรรมจึงเป็นแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย แทนที่จะเป็นแบบไล่ระดับตามความแรงของสิ่งกระตุ้น?
• สถานะโมเลกุลใดของช่องไอออนควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ทำให้เกิดช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์และสัมพัทธ์?
• ศักยะไฟฟ้ากิจกรรมมักจะเริ่มต้นที่ส่วนใดของเซลล์ประสาท?

Key concepts

• ศักย์ไฟฟ้าเกณฑ์
• หลักการทั้งหมดหรือไม่มีเลย
• ช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์
• ช่วงเวลาดื้อสัมพัทธ์
• การปิดใช้งานและการฟื้นตัวของช่องโซเดียม
• ส่วนเริ่มต้นของแอกซอนเป็นตำแหน่งเริ่มต้น
• การจำกัดอัตราการส่งสัญญาณ

Mechanisms

เกณฑ์คือแรงดันไฟฟ้าที่กระแสโซเดียมขาเข้าแบบสร้างใหม่เกินกระแสโพแทสเซียมขาออกและกระแสรั่วไหล (leak currents) ทำให้การลดขั้วเพิ่มเติมขยายตัวเอง หากต่ำกว่าเกณฑ์ การลดขั้วจะลดลง ในขณะที่ที่หรือสูงกว่าเกณฑ์จะเกิดสัญญาณที่สมบูรณ์ เนื่องจากช่วงขาขึ้น (upstroke) เป็นแบบสร้างใหม่ ขนาดของมันจึงไม่แปรผันตามความแรงของสิ่งกระตุ้น ทำให้เกิดการตอบสนองแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย หลังช่วงขาขึ้น ช่องโซเดียมจะถูกปิดใช้งานและไม่สามารถเปิดใหม่ได้จนกว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับสู่สภาวะมีขั้ว (repolarises) ทำให้เกิดช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์ เมื่อช่องไอออนฟื้นตัวและในขณะที่การนำไฟฟ้าของโพแทสเซียมยังคงสูงขึ้น จำเป็นต้องมีสิ่งกระตุ้นที่แรงกว่าปกติเพื่อไปถึงเกณฑ์ ซึ่งเป็นช่วงเวลาดื้อสัมพัทธ์ ในเซลล์ประสาทหลายชนิด เกณฑ์จะต่ำที่สุดที่ส่วนเริ่มต้นของแอกซอน (axon initial segment) เนื่องจากมีความหนาแน่นของช่องโซเดียมสูง ซึ่งเป็นตำแหน่งปกติของการเริ่มต้นศักยะไฟฟ้ากิจกรรม

Clinical relevance

เกณฑ์และภาวะดื้อจำกัดความถี่ของการส่งสัญญาณและอธิบายว่าเหตุใดการนำไฟฟ้าจึงล้มเหลวเมื่อช่องไอออนมีการเปลี่ยนแปลงหรือถูกปิดกั้น คุณสมบัติเหล่านี้เป็นพื้นฐานในการตีความการทดสอบความตื่นตัว (excitability testing) ข้อมูลนี้เป็นข้อมูลอ้างอิงเชิงพรรณนาและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

Evidence & guidelines

คุณสมบัติเหล่านี้ได้มาจากจลนพลศาสตร์ของช่องไอออนของ Hodgkin-Huxley และจากการศึกษาในภายหลังเกี่ยวกับการเริ่มต้นศักยะไฟฟ้ากิจกรรมที่ส่วนเริ่มต้นของแอกซอนในเซลล์ประสาทของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเป็นผลการค้นพบเชิงกลไกมากกว่าแนวทางปฏิบัติทางคลินิก

History

ลักษณะทั้งหมดหรือไม่มีเลยของกระแสประสาทได้รับการยอมรับในการศึกษาทางไฟฟ้าสรีรวิทยาในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 และได้รับการอธิบายเชิงกลไกโดยแบบจำลอง Hodgkin-Huxley ซึ่งเกณฑ์และภาวะดื้อเกิดขึ้นโดยตรงจากการกระตุ้น การปิดใช้งาน และการฟื้นตัวของช่องโซเดียม งานวิจัยในภายหลังได้ระบุตำแหน่งการเริ่มต้นศักยะไฟฟ้ากิจกรรมไปยังส่วนเริ่มต้นของแอกซอนและอธิบายว่าเป็นผลมาจากการกระจายตัวของชนิดย่อยของช่องโซเดียมที่เฉพาะเจาะจง

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

เหตุใดศักยะไฟฟ้ากิจกรรมจึงเป็นแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย?

เมื่อข้ามเกณฑ์แล้ว การไหลเข้าของโซเดียมจะขยายตัวเอง ทำให้สัญญาณไปถึงขนาดที่สมบูรณ์และคงที่ โดยไม่คำนึงว่าสิ่งกระตุ้นจะสูงกว่าเกณฑ์มากน้อยเพียงใด สิ่งกระตุ้นที่ต่ำกว่าเกณฑ์จะไม่สร้างสัญญาณเลย

อะไรเป็นสาเหตุของช่วงเวลาดื้อสัมบูรณ์?

ในระหว่างและหลังสัญญาณ ช่องโซเดียมควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะถูกปิดใช้งานและไม่สามารถเปิดใหม่ได้จนกว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะกลับสู่สภาวะมีขั้ว ดังนั้นจึงไม่สามารถกระตุ้นศักยะไฟฟ้ากิจกรรมที่สองได้ ไม่ว่าสิ่งกระตุ้นจะแรงแค่ไหนก็ตาม