การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดดและผลของการมีปลอกไมอีลินต่อความเร็วในการนำกระแสประสาท

การมีปลอกไมอีลินเปลี่ยนแปลงวิธีการนำกระแสประสาทของแอกซอน ปลอกไมอีลินซึ่งมีช่องว่างเป็นระยะๆ เรียกว่า โหนดของรันเวียร์ (nodes of Ranvier) ทำหน้าที่เป็นฉนวนหุ้มเยื่อหุ้มเซลล์บริเวณอินเตอร์โนด (internodal membrane) และรวมกระแสไฟฟ้าที่สร้างขึ้นใหม่ไว้ที่โหนด ทำให้ศักย์กิจกรรม (action potential) กระโดดจากโหนดหนึ่งไปยังอีกโหนดหนึ่งได้อย่างมีประสิทธิภาพ การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดดนี้ช่วยเพิ่มความเร็วและประสิทธิภาพในการใช้พลังงานได้อย่างมาก เมื่อเทียบกับการนำกระแสประสาทแบบต่อเนื่องในใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางเท่ากัน

Definition

การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดด (saltatory conduction) คือรูปแบบของการแพร่กระจายศักย์กิจกรรมในแอกซอนที่มีปลอกไมอีลิน ซึ่งการลดขั้ว (depolarisation) จะเกิดขึ้นใหม่เฉพาะที่โหนดของรันเวียร์เท่านั้น และแพร่กระจายแบบเฉื่อย (passively) ไปทั่วบริเวณอินเตอร์โนดที่ถูกหุ้มฉนวน ทำให้กระแสประสาทดูเหมือนจะกระโดดจากโหนดหนึ่งไปยังอีกโหนดหนึ่ง ซึ่งช่วยเพิ่มความเร็วในการนำกระแสประสาท

Scope

หัวข้อนี้อธิบายถึงการนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดด บทบาทของโหนดของรันเวียร์ และวิธีที่ปลอกไมอีลินและเรขาคณิตของใยประสาทกำหนดความเร็วในการนำกระแสประสาท นอกจากนี้ยังเปรียบเทียบการแพร่กระจายแบบต่อเนื่องและการแพร่กระจายแบบก้าวกระโดด และสรุปปัจจัยเชิงโครงสร้างที่กำหนดความเร็ว โดยอ้างอิงจากสรีรวิทยาพื้นฐานมากกว่าคำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• ปลอกไมอีลินเปลี่ยนแปลงวิธีการไหลของกระแสไฟฟ้าไปตามแอกซอนได้อย่างไร?
• เหตุใดการจำกัดกระแสไฟฟ้าที่สร้างขึ้นใหม่ไว้ที่โหนดของรันเวียร์จึงช่วยเพิ่มความเร็วในการนำกระแสประสาท?
• ปัจจัยเชิงโครงสร้างใดบ้างที่กำหนดความเร็วในการนำกระแสประสาทของใยประสาทที่มีปลอกไมอีลิน?

Key concepts

• ปลอกไมอีลิน (Myelin sheath)
• โหนดของรันเวียร์ (Nodes of Ranvier)
• อินเตอร์โนด (Internode)
• การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดดเทียบกับการนำกระแสประสาทแบบต่อเนื่อง (Saltatory vs. continuous conduction)
• ความเร็วในการนำกระแสประสาท (Conduction velocity)
• เส้นผ่านศูนย์กลางของใยประสาท (Fibre diameter)
• ความจุไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์และฉนวน (Membrane capacitance and insulation)

Key theories

ทฤษฎีการนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดด

หลักการที่ว่าในใยประสาทที่มีปลอกไมอีลิน ศักย์กิจกรรมจะถูกสร้างขึ้นใหม่เฉพาะที่โหนดของรันเวียร์และกระโดดข้ามบริเวณอินเตอร์โนดที่ถูกหุ้มฉนวน ซึ่งอธิบายถึงความเร็วในการนำกระแสประสาทที่สูงกว่ามากเมื่อเทียบกับใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินที่มีขนาดใกล้เคียงกัน

ทฤษฎีขนาดใยประสาทกับความเร็วในการนำกระแสประสาท

การวิเคราะห์ที่แสดงให้เห็นว่าสำหรับใยประสาทที่มีปลอกไมอีลิน ความเร็วในการนำกระแสประสาทจะแปรผันโดยประมาณตามขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของใยประสาท โดยพิจารณาจากวิธีที่ความยาวของอินเตอร์โนดและคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์แปรผันร่วมกับขนาด

Mechanisms

ปลอกไมอีลินช่วยเพิ่มความต้านทานและลดความจุไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์บริเวณอินเตอร์โนด ทำให้มีการสูญเสียกระแสไฟฟ้าน้อยมาก และการแพร่กระจายแบบเฉื่อย (electrotonic) ของการลดขั้วไปตามแอกซอนเป็นไปอย่างรวดเร็วและไปได้ไกล ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (voltage-gated sodium channels) จะรวมตัวกันอยู่ที่โหนดของรันเวียร์ ซึ่งเป็นจุดที่เกิดการสร้างกระแสไฟฟ้าขึ้นใหม่ การลดขั้วที่เกิดขึ้นที่โหนดหนึ่งจะแพร่กระจายแบบเฉื่อยไปยังโหนดถัดไป ทำให้ถึงระดับเกณฑ์ (threshold) ดังนั้นกระแสประสาทจึงถูกสร้างขึ้นใหม่เฉพาะที่โหนดและกระโดดข้ามระหว่างโหนดเหล่านั้น ฮักซ์ลีย์และสแตมป์ฟลีได้ให้หลักฐานเชิงทดลองสำหรับรูปแบบการนำกระแสประสาทแบบโหนดและแบบก้าวกระโดดนี้ เนื่องจากการสร้างกระแสประสาทใหม่เกิดขึ้นที่ตำแหน่งที่แยกกันและห่างกันอย่างกว้างขวาง แทนที่จะเป็นแบบต่อเนื่อง การนำกระแสประสาทจึงเร็วขึ้นและใช้กระแสไอออนน้อยลง การวิเคราะห์ของรัชตันยังแสดงให้เห็นว่าความเร็วแปรผันตามขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของใยประสาท และแวกซ์แมนได้ทบทวนปัจจัยทางเรขาคณิตและเยื่อหุ้มเซลล์ที่กำหนดความเร็ว

Clinical relevance

การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดดอธิบายว่าเหตุใดการสูญเสียปลอกไมอีลินจึงทำให้การนำกระแสประสาทช้าลงหรือถูกปิดกั้น ซึ่งเป็นพื้นฐานทางสรีรวิทยาของความผิดปกติที่เกิดจากการทำลายปลอกไมอีลิน และเป็นแนวคิดสำคัญเบื้องหลังการศึกษาการนำกระแสประสาท ข้อมูลนี้อธิบายถึงกลไกปกติและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาบุคคลใดบุคคลหนึ่ง

Evidence & guidelines

ข้อมูลนี้อ้างอิงจากหลักฐานทางสรีรวิทยาไฟฟ้าแบบคลาสสิกสำหรับการนำกระแสประสาทแบบโหนด และจากการวิเคราะห์เชิงปริมาณว่าเรขาคณิตของใยประสาทกำหนดความเร็วอย่างไร ซึ่งเป็นการศึกษาเชิงกลไก ไม่ใช่แนวทางทางคลินิก

History

การนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดดได้รับการพิสูจน์เชิงทดลองในใยประสาทที่มีปลอกไมอีลินส่วนปลายในช่วงปลายทศวรรษ 1940 โดยแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นจำกัดอยู่เฉพาะที่โหนดของรันเวียร์ การวิเคราะห์สายเคเบิลของรัชตันในปี 1951 อธิบายการพึ่งพาของความเร็วต่อขนาดของใยประสาท และการทบทวนในภายหลังได้รวมการกระจายของช่องสัญญาณที่โหนดและเรขาคณิตของอินเตอร์โนดเข้าไว้ในภาพรวมที่ครอบคลุมของความเร็วในการนำกระแสประสาทในเส้นประสาทที่มีปลอกไมอีลิน

Key figures

• Andrew Huxley
• Robert Stampfli
• William Rushton
• Stephen Waxman

Seminal works

• huxley-stampfli-1949
• rushton-1951
• waxman-1980

Frequently asked questions

โหนดของรันเวียร์คืออะไร?

เป็นช่องว่างที่เว้นระยะอย่างสม่ำเสมอในปลอกไมอีลิน ซึ่งเยื่อหุ้มแอกซอนจะถูกเปิดออกและมีช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าหนาแน่น และเป็นจุดที่ศักย์กิจกรรมถูกสร้างขึ้นใหม่ในระหว่างการนำกระแสประสาทแบบก้าวกระโดด

เหตุใดการมีปลอกไมอีลินจึงช่วยเร่งความเร็วในการนำกระแสประสาท?

โดยการเป็นฉนวนหุ้มอินเตอร์โนดและลดความจุไฟฟ้าของอินเตอร์โนด ไมอีลินช่วยให้การลดขั้วแพร่กระจายได้อย่างรวดเร็วและมีการสูญเสียน้อยไปยังโหนดถัดไป ดังนั้นกระแสประสาทจึงกระโดดจากโหนดหนึ่งไปยังอีกโหนดหนึ่ง แทนที่จะแพร่กระจายอย่างช้าๆ และต่อเนื่อง