การสร้างและการเข้ารหัสศักย์ตัวรับ

การแปลงสัญญาณในตัวรับความรู้สึกใดๆ จะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบไล่ระดับในศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเรียกว่าศักย์ตัวรับ (receptor potential) หรือศักย์กำเนิด (generator potential) โดยขนาดของศักย์ดังกล่าวจะสะท้อนถึงความแรงของสิ่งเร้า ในการส่งข้อมูลนั้นไปในระยะทางไกล สัญญาณแบบไล่ระดับจะต้องถูกแปลงเป็นศักย์กิจกรรมแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย (all-or-none action potentials) หัวข้อนี้จะกล่าวถึงวิธีการสร้างศักย์ตัวรับ และวิธีการเข้ารหัสความเข้มข้น จังหวะเวลา และคุณภาพของสิ่งเร้าในสัญญาณประสาทที่เกิดขึ้น

Definition

ศักย์ตัวรับ (ศักย์กำเนิด) คือการลดขั้ว (depolarization) หรือการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) แบบไล่ระดับที่เกิดขึ้นเมื่อมีการแปลงสัญญาณสิ่งเร้า การเข้ารหัสคือกระบวนการที่สัญญาณแบบไล่ระดับนั้นถูกแปลงและแสดงด้วยชุดของศักย์กิจกรรม ซึ่งความถี่และจังหวะเวลาของศักย์กิจกรรมจะนำข้อมูลสิ่งเร้าไป

Scope

เนื้อหานี้ครอบคลุมถึงศักย์ตัวรับ (ศักย์กำเนิด) ซึ่งเป็นผลลัพธ์ร่วมของการแปลงสัญญาณ ความสัมพันธ์ระหว่างความเข้มข้นของสิ่งเร้ากับแอมพลิจูดของศักย์ตัวรับ การแปลงศักย์แบบไล่ระดับเป็นชุดของศักย์กิจกรรมที่บริเวณเริ่มต้นการเกิดศักย์ (spike-initiation zone) และหลักการของการเข้ารหัสความเข้มข้น เวลา และการเข้ารหัสแบบ labeled-line นี่เป็นหัวข้ออ้างอิงในสรีรวิทยาทางประสาทสัมผัสและไม่มีคำแนะนำทางคลินิกใดๆ

Core questions

• ศักย์ตัวรับถูกสร้างขึ้นจากสิ่งเร้าที่ถูกแปลงสัญญาณได้อย่างไร?
• แอมพลิจูดของศักย์ตัวรับมีความสัมพันธ์กับความเข้มข้นของสิ่งเร้าอย่างไร?
• ศักย์แบบไล่ระดับถูกแปลงเป็นศักย์กิจกรรมได้อย่างไร?
• ความเข้มข้น จังหวะเวลา และคุณภาพถูกแสดงในสัญญาณประสาทได้อย่างไร?

Key concepts

• ศักย์ตัวรับ (ศักย์กำเนิด)
• สัญญาณแบบไล่ระดับเทียบกับสัญญาณแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย
• ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้ากับการตอบสนอง (ความเข้มข้น)
• บริเวณเริ่มต้นการเกิดศักย์ (trigger zone)
• การเข้ารหัสความถี่ (อัตรา) ของความเข้มข้น
• การเข้ารหัสเชิงเวลา
• การเข้ารหัสแบบ labeled-line ของรูปแบบและคุณภาพ

Mechanisms

การแปลงสัญญาณจะเปิดหรือปิดช่องไอออนและสร้างศักย์ตัวรับแบบไล่ระดับ ซึ่งแอมพลิจูดจะเพิ่มขึ้นตามความเข้มข้นของสิ่งเร้า โดยทั่วไปมักจะเป็นไปตามความสัมพันธ์แบบลอการิทึมในช่วงกว้าง Loewenstein และ Rathkamp ได้แสดงให้เห็นใน Pacinian corpuscle ว่าศักย์กำเนิดนี้เกิดขึ้นที่ปลายประสาทรับความรู้สึก และเมื่อถึงระดับเกณฑ์ที่บริเวณเริ่มต้นการเกิดศักย์ มันจะกระตุ้นให้เกิดศักย์กิจกรรมในแอกซอนนำเข้า เนื่องจากศักย์กิจกรรมเป็นแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย ความเข้มข้นของสิ่งเร้าจึงถูกแสดงโดยความถี่ของศักย์กิจกรรมเป็นส่วนใหญ่: สิ่งเร้าที่แรงกว่าจะสร้างศักย์ตัวรับที่ใหญ่กว่าและอัตราการยิงที่สูงขึ้น Adrian และ Zotterman ได้แสดงรหัสความถี่นี้โดยการบันทึกจากอวัยวะรับความรู้สึกเดี่ยวและแสดงให้เห็นว่าความถี่ของกระแสประสาทเพิ่มขึ้นตามความแรงของสิ่งเร้า นอกเหนือจากความเข้มข้นแล้ว จังหวะเวลาที่แม่นยำของกระแสประสาทสามารถนำข้อมูลเชิงเวลาได้ และคุณภาพและรูปแบบของสิ่งเร้าจะถูกส่งสัญญาณบางส่วนโดยเส้นทางเฉพาะที่ทำงานอยู่ (การเข้ารหัสแบบ labeled-line)

Clinical relevance

หลักการของการสร้างศักย์ตัวรับและการเข้ารหัสทางประสาทเป็นพื้นฐานว่าข้อมูลทางประสาทสัมผัสไปถึงสมองได้อย่างไร และเป็นข้อมูลสำหรับการตีความการทดสอบทางประสาทสัมผัสและการออกแบบอวัยวะเทียมทางประสาทสัมผัส เนื้อหานี้อธิบายกลไกปกติเพื่อการอ้างอิงทางการศึกษาและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษา

Evidence & guidelines

คำอธิบายนี้อ้างอิงจากการศึกษาทางสรีรวิทยาไฟฟ้าแบบหน่วยเดียวแบบคลาสสิกของตัวรับความรู้สึกที่ระบุได้ รวมถึงศักย์กำเนิดของ Pacinian corpuscle และการเข้ารหัสความถี่ในเส้นประสาทรับความรู้สึก สิ่งเหล่านี้เป็นผลการค้นพบเชิงกลไกมากกว่าคำแนะนำทางคลินิก และไม่ได้หมายถึงแนวทางการรักษาใดๆ

History

การบันทึกของ Adrian และ Zotterman ในทศวรรษที่ 1920 จากอวัยวะรับความรู้สึกเดี่ยวได้ยืนยันว่าเส้นประสาทรับความรู้สึกส่งสัญญาณความเข้มข้นของสิ่งเร้าโดยความถี่ของกระแสประสาทแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย ซึ่งเป็นผลการค้นพบที่สำคัญต่อผลงานที่ได้รับรางวัลโนเบลของ Adrian เกี่ยวกับระบบประสาท ต่อมา Loewenstein และ Rathkamp ได้ระบุตำแหน่งของศักย์กำเนิดที่ปลายประสาทของ Pacinian corpuscle และแสดงให้เห็นว่ามันก่อให้เกิดศักย์กิจกรรมที่แพร่กระจายได้อย่างไร โดยเชื่อมโยงสัญญาณการแปลงสัญญาณแบบไล่ระดับเข้ากับผลลัพธ์ที่เข้ารหัส และรวมภาพที่ทันสมัยของการเข้ารหัสทางประสาทสัมผัสเข้าด้วยกัน

Key figures

• Edgar Adrian
• Yngve Zotterman
• Werner Loewenstein

Seminal works

• adrian-zotterman-1926
• loewenstein-1958

Frequently asked questions

ความแตกต่างระหว่างศักย์ตัวรับและศักย์กิจกรรมคืออะไร?

ศักย์ตัวรับ (ศักย์กำเนิด) คือการเปลี่ยนแปลงแบบไล่ระดับในศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งขนาดสะท้อนถึงความแรงของสิ่งเร้าและแพร่กระจายแบบเฉื่อยชา; ศักย์กิจกรรมคือกระแสประสาทแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลยที่แพร่กระจายโดยไม่ลดทอนและถูกกระตุ้นเมื่อศักย์ตัวรับถึงระดับเกณฑ์

ความเข้มข้นของสิ่งเร้าถูกแสดงในระบบประสาทอย่างไร?

ส่วนใหญ่โดยความถี่ของการยิง: สิ่งเร้าที่แรงกว่าจะสร้างศักย์ตัวรับที่ใหญ่กว่าและอัตราการเกิดศักย์กิจกรรมที่สูงขึ้นในเส้นประสาทรับความรู้สึก ซึ่งเป็นความสัมพันธ์ที่แสดงให้เห็นครั้งแรกโดยการบันทึกจากอวัยวะรับความรู้สึกเดี่ยว