สรีรวิทยาของเซลล์รับแสงและการส่งสัญญาณแสง

การส่งสัญญาณแสง (phototransduction) คือกระบวนการที่เซลล์รับแสง ซึ่งได้แก่เซลล์รูปแท่ง (rods) และเซลล์รูปกรวย (cones) ในจอประสาทตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เปลี่ยนแสงที่ดูดซับให้เป็นสัญญาณไฟฟ้า เซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังแตกต่างจากเซลล์รับความรู้สึกส่วนใหญ่ตรงที่ตอบสนองต่อแสงโดยการเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน (hyperpolarizing): แสงจะปิดช่องไอออนที่เปิดอยู่ในความมืด หัวข้อนี้จะกล่าวถึงกระบวนการทางโมเลกุลที่ทำให้เกิดสิ่งนี้ และวิธีที่กระบวนการนี้ทำให้การมองเห็นมีความไวและช่วงไดนามิกที่น่าทึ่ง

Definition

การส่งสัญญาณแสง (phototransduction) คือการเปลี่ยนแสงที่ดูดซับให้เป็นการตอบสนองทางไฟฟ้าในเซลล์รับแสง โดยมีสารสีสำหรับการมองเห็นเป็นตัวกลาง ซึ่งจะกระตุ้นกระบวนการ G-protein ที่ลดระดับ cyclic GMP ในไซโตพลาสซึม และปิดช่องไอออนที่ควบคุมด้วย cyclic-nucleotide ทำให้เซลล์เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน

Scope

เนื้อหานี้ครอบคลุมถึงสารสีสำหรับการมองเห็นและการกระตุ้นด้วยแสง, กระบวนการ G-protein (transducin) และช่องไอออนที่ควบคุมโดย cyclic-GMP, การตอบสนองต่อแสงแบบไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเซลล์รับแสงในสัตว์มีกระดูกสันหลัง, และความแตกต่างระหว่างสรีรวิทยาของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย เนื้อหานี้เป็นหัวข้ออ้างอิงในสรีรวิทยาการรับความรู้สึกและไม่ได้ให้คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• การดูดซับแสงโดยสารสีสำหรับการมองเห็นสร้างสัญญาณไฟฟ้าได้อย่างไร?
• เหตุใดเซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังจึงเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันต่อแสง แทนที่จะเป็นดีโพลาไรเซชัน?
• กระบวนการนี้ขยายโฟตอนที่ดูดซับเพียงหนึ่งเดียวให้เป็นการตอบสนองที่วัดผลได้ได้อย่างไร?
• เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยแตกต่างกันอย่างไรในด้านความไวและความเร็ว?

Key concepts

• สารสีสำหรับการมองเห็น (โรดอปซินและโคนออปซิน)
• Photoisomerization ของเรตินัล
• กระบวนการทรานส์ดิวซิน (G-protein)
• Cyclic GMP และฟอสโฟไดเอสเทอเรส
• ช่องไอออนที่ควบคุมด้วย cyclic-nucleotide
• กระแสความมืดและภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันที่เกิดจากแสง
• ความไวต่อโฟตอนเดี่ยวและการขยายสัญญาณ
• สรีรวิทยาของเซลล์รูปแท่งเทียบกับเซลล์รูปกรวย

Mechanisms

ในความมืด เซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะรักษากระแสไฟฟ้าเข้าที่คงที่ที่เรียกว่า 'กระแสความมืด' (dark current) ซึ่งเกิดจากช่องไอออนที่ควบคุมด้วย cyclic-GMP ที่เปิดอยู่โดยระดับ cyclic GMP ที่สูง การดูดซับโฟตอนจะทำให้เรตินัล (retinal) ซึ่งเป็นโครโมฟอร์ของสารสีสำหรับการมองเห็นเกิดไอโซเมอไรเซชัน (isomerizes) ทำให้สารสีถูกกระตุ้น สารสีที่ถูกกระตุ้นจะเร่งการแลกเปลี่ยนบน G-protein transducin ซึ่งจะกระตุ้นเอนไซม์ฟอสโฟไดเอสเทอเรส (phosphodiesterase) ที่ไฮโดรไลซ์ cyclic GMP เมื่อ cyclic GMP ลดลง ช่องไอออนจะปิด กระแสไฟฟ้าเข้าจะลดลง และเซลล์จะเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน ซึ่งเป็นการตอบสนองต่อแสง Yau และ Hardie ได้อธิบายถึงโครงสร้างที่อนุรักษ์ไว้ของกระบวนการที่เชื่อมโยงกับ G-protein นี้และความหลากหลายในสัตว์ต่าง ๆ รวมถึงความแตกต่างกับเซลล์รับแสงของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่เกิดภาวะดีโพลาไรเซชัน (depolarize) ต่อแสง ขั้นตอนเอนไซม์ของกระบวนการนี้ให้การขยายสัญญาณที่ช่วยให้เซลล์รูปแท่งสามารถส่งสัญญาณการดูดซับโฟตอนเดี่ยวได้ ในขณะที่เซลล์รูปกรวยแลกเปลี่ยนความไวบางส่วนกับการตอบสนองที่เร็วขึ้นและอิ่มตัวน้อยลง

Clinical relevance

สรีรวิทยาของเซลล์รับแสงเป็นพื้นฐานของการมองเห็นปกติและเป็นกรอบแนวคิดในการทำความเข้าใจความผิดปกติของจอประสาทตาที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมและที่เกิดขึ้นภายหลัง รวมถึงแนวคิดเกี่ยวกับจอประสาทตาเทียม เนื้อหานี้เสนอข้อมูลกลไกปกติเพื่อการศึกษาและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการตัดสินใจในการรักษา

Evidence & guidelines

กลไกที่สรุปไว้ขึ้นอยู่กับการศึกษาทางชีวเคมีและทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของกระบวนการส่งสัญญาณแสงในเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในสัตว์หลายชนิด สิ่งเหล่านี้เป็นการค้นพบเชิงกลไกมากกว่าคำแนะนำทางคลินิก และไม่ได้หมายถึงแนวทางการรักษาใดๆ

History

งานวิจัยในศตวรรษที่ 20 ได้สร้างความเข้าใจทางเคมีของสารสีสำหรับการมองเห็นและการเกิด photoisomerization ของเรตินัล และต่อมาการศึกษาทางสรีรวิทยาไฟฟ้าได้เปิดเผยว่าเซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังตอบสนองต่อแสงโดยการเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน กระบวนการเอนไซม์ G-protein ที่เชื่อมโยงการกระตุ้นสารสีกับการปิดช่องไอออนได้ถูกค้นพบในช่วงทศวรรษต่อมา ซึ่งอธิบายถึงการขยายสัญญาณที่สูงและความไวต่อโฟตอนเดี่ยวของเซลล์รูปแท่ง การศึกษาเปรียบเทียบที่สังเคราะห์โดย Yau และ Hardie แสดงให้เห็นทั้งตรรกะที่อนุรักษ์ไว้ของการส่งสัญญาณแสงและการนำไปใช้ที่แตกต่างกันในดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

Key figures

• King-Wai Yau
• Roger Hardie
• Denis Baylor
• Lubert Stryer
• George Wald

Seminal works

• yau-hardie-2009

Frequently asked questions

เหตุใดเซลล์รับแสงจึงตอบสนองต่อแสงโดยการเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน?

ในความมืด กระแสไฟฟ้าที่ควบคุมด้วย cyclic-GMP จะทำให้เซลล์รับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังอยู่ในภาวะดีโพลาไรซ์ แสงจะกระตุ้นกระบวนการที่ลดระดับ cyclic GMP และปิดช่องไอออนเหล่านี้ ดังนั้นการตอบสนองต่อแสงจึงเป็นการลดกระแสไฟฟ้าเข้าและทำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน

เซลล์รูปแท่งสามารถตรวจจับโฟตอนเดี่ยวได้อย่างไร?

กระบวนการส่งสัญญาณแสงเป็นแบบเอนไซม์และมีการขยายสัญญาณ: โมเลกุลสารสีที่ถูกกระตุ้นหนึ่งโมเลกุลจะกระตุ้นโมเลกุลทรานส์ดิวซินหลายโมเลกุล ซึ่งแต่ละโมเลกุลจะขับเคลื่อนการทำลายโมเลกุล cyclic-GMP จำนวนมาก ดังนั้นโฟตอนที่ดูดซับเพียงหนึ่งเดียวจึงสร้างการเปลี่ยนแปลงที่วัดผลได้ในกระแสไฟฟ้าของเซลล์