สายใยการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโทคอนเดรีย

สายใยการขนส่งอิเล็กตรอนคือชุดของโปรตีนเชิงซ้อนในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย ซึ่งส่งผ่านอิเล็กตรอนจากโคแฟกเตอร์ที่ถูกรีดิวซ์ไปทีละขั้นตอนสู่โมเลกุลออกซิเจน ขณะที่อิเล็กตรอนเคลื่อนที่ลงตามความชันของพลังงานนี้ โปรตีนเชิงซ้อนจะปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้ม เก็บสะสมพลังงานที่เอนไซม์ ATP synthase จะนำไปใช้ในภายหลัง สายใยนี้เป็นแกนหลักของการหายใจในกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

Definition

สายใยการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโทคอนเดรียคือชุดของโปรตีนเชิงซ้อนรีดอกซ์และตัวพาเคลื่อนที่ในเยื่อหุ้มชั้นในที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH2 ไปยังออกซิเจน โดยเชื่อมโยงการไหลของอิเล็กตรอนนี้กับการปั๊มโปรตอนที่สร้างแรงขับเคลื่อนโปรตอน (proton-motive force)

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงโปรตีนเชิงซ้อนที่เกี่ยวข้องกับการหายใจ (I-IV) ตัวพาอิเล็กตรอนเคลื่อนที่ได้คือโคเอนไซม์ Q และไซโตโครม c การไหลของอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจน การปั๊มโปรตอนที่เชื่อมโยงกัน และการจัดเรียงโปรตีนเชิงซ้อนเป็นซูเปอร์คอมเพล็กซ์ นี่คือข้อมูลอ้างอิงทางชีวเคมีและไม่ใช่คำแนะนำทางการแพทย์

Core questions

• โปรตีนเชิงซ้อนใดบ้างที่ประกอบกันเป็นสายใยการหายใจและพวกมันทำหน้าที่อะไร?
• อิเล็กตรอนไหลจากโคแฟกเตอร์ที่ถูกรีดิวซ์ไปยังออกซิเจนได้อย่างไร?
• การถ่ายโอนอิเล็กตรอนเชื่อมโยงกับการปั๊มโปรตอนได้อย่างไร?
• โปรตีนเชิงซ้อนถูกจัดเรียงเป็นซูเปอร์คอมเพล็กซ์ได้อย่างไร?

Key concepts

• โปรตีนเชิงซ้อน I (NADH ดีไฮโดรจีเนส)
• โปรตีนเชิงซ้อน II (ซัคซิเนต ดีไฮโดรจีเนส)
• โปรตีนเชิงซ้อน III (ไซโตโครม bc1)
• โปรตีนเชิงซ้อน IV (ไซโตโครม c ออกซิเดส)
• โคเอนไซม์ Q (ยูบิควิโนน)
• ไซโตโครม c
• ซูเปอร์คอมเพล็กซ์ของการหายใจ
• ความชันของศักย์รีดอกซ์

Mechanisms

อิเล็กตรอนเข้าสู่สายใยจาก NADH ที่โปรตีนเชิงซ้อน I หรือจาก FADH2 (ผ่านซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส) ที่โปรตีนเชิงซ้อน II ถูกพาโดยยูบิควิโนนไปยังโปรตีนเชิงซ้อน III จากนั้นโดยไซโตโครม c ไปยังโปรตีนเชิงซ้อน IV ซึ่งอิเล็กตรอนจะรีดิวซ์ออกซิเจนเป็นน้ำ โปรตีนเชิงซ้อน I, III และ IV จะปั๊มโปรตอนจากเมทริกซ์เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มขณะที่อิเล็กตรอนเคลื่อนที่ผ่านพวกมัน โดยเปลี่ยนพลังงานที่ปล่อยออกมาจากขั้นตอนรีดอกซ์ที่เป็นประโยชน์ให้เป็นความชันของโปรตอนข้ามเยื่อหุ้ม กรอบแนวคิดเคมิออสโมติกของมิทเชลล์อธิบายว่าทำไมการขนส่งอิเล็กตรอนและการปั๊มโปรตอนจึงเชื่อมโยงกัน มีหลักฐานบ่งชี้ว่าโปรตีนเชิงซ้อนสามารถรวมตัวกันเป็นซูเปอร์คอมเพล็กซ์ที่มีลำดับสูงขึ้น ซึ่งเป็นการจัดเรียงที่รายงานว่ามีอิทธิพลต่อการแบ่งอิเล็กตรอนผ่านสายใย

Clinical relevance

ความบกพร่องในการทำงานของสายใยการหายใจจะทำให้ความสามารถของเซลล์ในการสร้าง ATP ลดลง และมีการศึกษาในเนื้อเยื่อและแบบจำลองโรคต่างๆ ข้อมูลนี้อธิบายชีวเคมีของสายใยเพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิงและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษา

History

ไซโตโครมและลำดับกว้างๆ ของตัวพาการหายใจได้รับการศึกษาในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 และการเชื่อมโยงการไหลของอิเล็กตรอนนี้กับการสังเคราะห์ ATP ได้รับการอธิบายโดยสมมติฐานเคมิออสโมติกของมิทเชลล์ในปี 1961 งานวิจัยด้านโครงสร้างและชีวเคมีในภายหลังได้ไขความกระจ่างเกี่ยวกับโปรตีนเชิงซ้อนแต่ละชนิด และการศึกษาในศตวรรษที่ 21 ได้อธิบายการรวมตัวของพวกมันเป็นซูเปอร์คอมเพล็กซ์และถกเถียงถึงผลกระทบเชิงหน้าที่

Debates

ซูเปอร์คอมเพล็กซ์ของการหายใจควบคุมการไหลของอิเล็กตรอนหรือไม่?

รายงานที่ระบุว่าโปรตีนเชิงซ้อนรวมตัวกันเป็นซูเปอร์คอมเพล็กซ์ได้นำเสนอแนวคิดว่าการจัดเรียงนี้ช่วยนำทางอิเล็กตรอนและกำหนดประสิทธิภาพการหายใจ แต่ยังคงมีการถกเถียงกันว่าซูเปอร์คอมเพล็กซ์จำเป็นสำหรับการไหลปกติหรือไม่ หรือเป็นเพียงหนึ่งในการจัดเรียงหลายรูปแบบ

Key figures

• Peter Mitchell
• Matti Saraste
• José Antonio Enríquez

Seminal works

• saraste-1999
• mitchell-1961
• lapuente-brun-2013

Frequently asked questions

ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายของสายใยคืออะไร?

โมเลกุลออกซิเจน ซึ่งถูกรีดิวซ์เป็นน้ำที่โปรตีนเชิงซ้อน IV (ไซโตโครม c ออกซิเดส) นี่คือเหตุผลที่กระบวนการนี้เรียกว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจน

การขนส่งอิเล็กตรอนช่วยสร้าง ATP ได้อย่างไร?

การไหลของอิเล็กตรอนขับเคลื่อนให้โปรตีนเชิงซ้อนปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มชั้นใน และความชันของโปรตอนที่เกิดขึ้นจะขับเคลื่อน ATP synthase — สายใยการขนส่งอิเล็กตรอนไม่ได้สร้าง ATP โดยตรง